Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 5 приведена зависимость скорости фронта импульса от его местоположения па волокне.
Блокировка импульса. Критическое расширение. Возможность отраженной волны. Шунтирующее влияние расширения может настолько уменьшить скорость и амплитуду импульса, что процесс активного возбуждения мембраны прекратится. Импульс «погаснет» или блокируется.
1) В дальнейшем мембрану с такими свойствами будем называть «нормальной мембрапой».
г) Качественное рассмотрение поведения импульса вблизи расширепия см. [43].
Коэффициент расширения волокна к — отношение диаметров широкой и узкой частей,— при котором происходит блокировка импульса, будем называть критическим расширением /с0. Выше указывалось, что для волокна с параметрами аксона кальмара критическое расширение />-0 - 5,5. Однако в общем случае свойства мембраны разных волокон могут различаться. Поэтому и значения к0 будут различны для разных состояний мембраны (см. § 3).
J ис. Г>. Зависимость скорости импульса v от координаты его местоположения ж па волокне [58). I асширение при х 2 см. В случае (б) волокно в три раза тоньше, чем в случае (а), к — коэффициент расширения; Т период следования импульсов; (I — диаметр волокна ДО расширения; 1 — первый имму.чьс, 2 — второй импульс, 3 — третий импу.чьс,
При к > к0 импульс блокируется и пе проходит в расширенную часть; при к < /г„ импульс преодолевает расширение и продолжает свое движение по расширенному волокну.
После прохождения импульса через расширение в примыкающей к нему зоне тонкого волокна наблюдается возбуждение, распространяющееся и обратном направлении, — так называемая отраженная полна 155, 57]. Амплитуда итого отраженного возбуждения не достигает амплитуды полноценного спайка и оно затухает. Заметим, что в случае блокировки импульса в расширении отраженная волна пе возникает.
Трансформация р и т м о в. При достаточно высокой частоте следования импульсов по волокну, мембрана не успевает после прохождения каждого из них восстанавливать свои возбудимые свойства. Проведение каждого последующего импульса ухудшается — монотонно убывают их амплитуда и скорость. В итоге в некоторой-т'очке волокна очередной импульс может загаснуть. В однородном волокне такой точкой является точка стимуляции. В волокне с расширением (к <. к0) выпадения
импульсов происходит в месте изменения диаметров — этому способствует шунтирующее действие расширенной части волокна ,). Чем ближе к и кп, тем чаще будут повторяться выпадания им-иулъсов.
После блокировки импульса расширенная часть волокна успеет восстановиться — так как интервал между двумя соседними импульсами удвоился — и импульсы (один или несколько) смогут вновь пройти расширение2). В итоге импульсная последовательность оказывается трансформированной. Трансформация зависит от частоты следования импульсов, коэффициента расширения и свойств мембраны (см. § 3).
Объяснение явления трансформации ритма приведено в [54]. lice указанные выше эффекты наблюдались при моделировании этого процесса на ЭВМ [57, 58, 60]. В частности, при малых расширениях трансформации не было (видимо, частота импульсов была недостаточно высока). При к -- 3 и межимнульсном интервале Т —¦ 2 мс выходная последовательность имела вид 3) +
----1----¦---. . ., при Т — 3 мс -[- -|----;---------\----. . .,
при Т — 3,3 мс -- -г -|- Н--------1—!—I--1—|- -|-----... При
к -- 5 и всех указанных Т па выход проходил только первый импульс, т. е. -J-----------------... Обзоры работ но транс-
формации ритмов см. [50, 61].
2. Локальное расширение. Локальным расширением будем называть расширенные участки волокна небольшой длины (мепее X) см. рис. 4, в. Морфологи называют такие участки варикоз-ностями [62—64]. Фактически протяженность локальных расширений оказывается значительно меньше зоны, которую занимает распространяющийся по волокну спайк (в 4—10 раз). Онтогенетическое созревание многих нейронных образований сопровождается появлением па дендритах варикозностей. Варикоз-пости сохраняются во взрослом состоянии па определенных участках дендритной системы нейронов как корковых, так и подкорковых отделов позвоночных [62—64]. Например, они хорошо видны на зарисовках нейронов переднего вентрального кохлеарного ядра (рис. 6) [65].
Наличие варикозных депдритов у нейронов одного типа (взятых из одной и той же части кохлеарных ядер) разных животных свидетельствует о том, что они несут определенную функциональную нагрузку. Эти данные обусловили интерес к локальным рас-
J) Выпадапце импульсов из последовательности возможпы в местах функциональной неоднородности мембрапы волокпа, если в этих местах снижены позбудпмыо свойства мембраны [59].
2) Явлепие такого тина паблюдалось впервые при изучении ритмов сердца и получило название периодики Вепкебаха.
3) Здесь (-(-) означает нрошедший импульс, (—) — блокированным; входная последовательность имеет вид: • f- -j—р -—j- ...
пшрениям и выдвинули задачу моделирования распространения возбуждения в таких структурах [65, 66].
