Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
4. Управление операцией совпадения. В § 2 указывалось, что если в симметричном узле общее расширение, которое приходится преодолевать импульсу, приходящему из входного в выходное волокно, несколько больше критического (к^>к0), то выходной сигнал появится только при совпадении импульсов, пришедших по обоим волокнам, в пределах критического интервала At0.
Оказывается, что величина Дг0 может быть управляемым параметром. В машинном эксперименте получен следующий резуль-
ОПЕРАЦИИ В ДЕНДРИТАХ
37
гат: если в узле с «нормальной» мембраной при расширении к — 2 проходят одиночные импульсы по любому из входов, т. е. Дt0 = = оо, то при снижении крутизны нарастания натриевого тока (AUamvm = -|-9 мВ) критический интервал уменьшается до Дt0 =
— 0,5 мс. Итак, в последнем случае для появления сигнала па выходе узла требуется довольно точное совпадение входных импульсов [68].
Гипотеза об управляющих синапсах. Про-веденпое моделирование управления операциями в элементарных звеньях дендритов позволяет предположить, что существуют два типа сипапсов, различающихся по своим функциям: синапсы, образующие спайки, и синапсы, управляющие параметрами распространения спайка по волокну.
§ 4. Операции в дендритах при специальном расположении синапсов, способных образовывать спайки
Ранее рассматривались операции на участках дендритов при условии, что на них вообще нет синапсов (§ 2) или имеются управляющие синапсы (§ 3), т. е. синапсы, изменяющие возбудимые свойства мембраны (но не создающие спайки). В этом параграфе будут рассмотрены некоторые примеры возможных преобразований на участке активного дендрита, на котором расположены синапсы, способные создавать в мембране спайки.
1. Выделение максимума. Сигпалы представляют собой последовательности импульсов, различающихся частотами следования. Выходной сигнал пропорционален максимальному сигналу. Такая операция может быть реализована на однородном дендрите, вдоль которого на равных расстояниях друг от друга располагаются одинаковые синапсы. Механизм работы такого элемента представляется следующим.
Предполагается, что спайк может возникнуть при срабатывании синапса в любой точке дендрита, если превышен порог. Затем он разделяется на два. распространяющихся в разные стороны. Пусть на синапсы, расположенные вдоль однородного дендрита на равных расстояниях, приходят различающиеся частотами последовательности импульсов. Около каждого синапса будет накапливаться В11СП, причем тем быстрее, чем выше частота поступления пресипаптических спайков. Очевидно, что превышение порога наступит раньше около того синапса, где частота выше. Как только порог будет превышен, возникает спайк. Этот спайк разделится на две части: одна пойдет по направлению к соме, другая — к дистальному концу дендрита (от сомы). Эти спайки приведут к уничтожению деполяризации, накопленной у других синапсов. Процесс будет повторяться. В итоге па выходе однородного дендрита будут появляться спайки с частотой, цропор-
циональной максимальной из частот на входе. Депдрит будет выполнять операцию непрерывной логики: выделение максимальной из нескольких входных величин.
2. Выделение модуля разности двух величии. Представим, что к синапсам однородного дендрита поступают две импульсные последовательности, различающиеся частотами следования снай-ков (/х и /2). Благодаря специальному размещению синапсов на выходе появляются спайки с частотой, пропорциональной модулю разности частот этих сигналов. Для этого каждая входная последовательность подается на два синапса (возбуждающий и тормозной), расположенных па расстоянии, большем К. При этом возбуждающий синапс от первого входного сигнала расположен в непосредственной близости от тормозного сипапса, на который поступает второй входной сигнал, и наоборот (рис. 10). Вследствие такого располоя{е1гая ВПСП от одного сигнала суммируется с ТПСП другого. Так как входные частоты раз-пые, то вблизи того возбуждающего синапса, па который приходит меньший сигнал, будет нарастать гштерноля-ризация за счет того, что ТПСП (вследствие временной суммации) больше ВПСП. В результате превышение порога возбуждения и появление дендритного спайка произойдет лишь вблизи того возбуждающего синапса, на который пресинантические спайки приходят с большей частотой следования. Дендритный спайк, распространяясь в обе сторопы от места генерации (к соме и от нее), уничтожает гиперполяризацию, накопленную вблизи другого синапса.
В рассмотренном случае частота возбуждения локального участка дендрита определяется той же формулой, что и частота
лг
возбуждения начального сегмента) нейрона v const ( 2 /л — h)
i~l
[71] при N = 2, — s2 = = s. Тогда v ~ const [s(/j — /2) — h]
при /х >/2. Таким образом, частота следования возникающих в дендрите спайков будет пропорциональна модулю разности входных сигналов.
* if.
т-~*- Hi
