Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
весьма интересен, на наш взгляд, анализ изменений Efm клеток высшего
растения в условиях варьирования концентрации Са2+ при постоянстве содержания К+ В ходе такого анализа, выполненного на клетках колеоптиля кукурузы [531], было установлено наличие
оптимума Е?т, соответствующего определенному соотношению Са2+/К+
в среде. Представляется вполне вероятным, что соответствие оптимума ?^, определенному соотношению Са2+/К+ имеет
видоспецифический характер. Следует, однако, учитывать, что данный оптимум Егт может иметь не столько пассивную, сколько
активную природу и быть вызван влиянием Са2+ на работу электро-генного насоса плазмалеммы [1].
Помимо Са2+, в число наиболее значительных модуляторов К+-проницаемости плазмалеммы клеток растений входит температура. Исследования, выполненные, к сожалению, лишь на водорослях [432, 435], показали, что проницаемость мембраны для К+ с понижением температуры в пределах интервала 25—2* существенно падает. При этом если энергия активации процесса проникновения К+ через плазмалемму морской красной водоросли гриффиции [435] не претер-
27
певает резких изменений во всем исследованном диапазоне температур, то у пресноводной зеленой водоросли хары на кривых Аррениуса для Рк[435] и проводимости К+-каналов [432] имеет место перегиб в области 13—15*. Энергия активации транспорта К+через каналы при температуре перегиба изменяется от 36 ± 1 кДж • моль*1 (выше температуры перегиба) до 50 ± 2 кДж • моль-1 (ниже температуры перегиба) [432]. Причиной этого феномена может быть термотропная структурная перестройка в плазмалемме, охватывающая своим влиянием ионные каналы (см. раздел 7).
Внутриклеточная активность К+. Для описания роли К+- равно как и других ионов, в возникновении Ев необходимы сведения не только о составе омывающей клетку среды, но и внутриклеточных эффективных концентрациях этих ионов. Измерение внутриклеточной активности ионов у высших растений осуществляют обычно с помощью ионселективных электродов [43, 112, 130. 180], а также методами пламенной фотометрии [180] и радиометрии (с помощью радиоактивных изотопов) [112].
К настоящему времени данные о внутриклеточном содержании К+ получены для значительного числа высших растений [36, 37, 89, 97, 142, 160, 284, 373, 426. 464]. Эти данные позволяют заключить, что величина внутриклеточной активности К+ (ак) составляет у них в среднем около 100 мМ и является весьма лабильной, обнаруживая зависимость от возраста клеток, их функционального назначения, состояния и т.д.
Например, показано, что ак цитоплазмы корневых волосков триа-неи в ходе роста последних увеличивается от 97 ± 8 до 133 ± 7 мМ [36, 160]. При этом имеет место корреляция(г = 0,95) между конечной длиной клетки и ак в ней на стадии интенсивного роста волосков.
Возрастные изменения'содержания К+ в тканях корня высшего растения отмечены также в опытах с проростками кукурузы [97]. Внутритканевая концентрация К+ у 2—4-дневных проростков резко снижалась до уровня 35—40 мМ, после чего начинала проявляться тенденция к некоторому ее повышению. Поскольку на 4—5-й день развития проростков выход К+ из корней сменяется его поглощением, можно предположить, что достижение уровня 35—40 мМ К+ в тканях корня, вероятно, является пусковым сигналом для включения системы поглощения К+ [97].
Убедительные свидетельства связи величины ак с функциональным состоянием клеток получены при электрофизиологическом исследовании устьичного комплекса традесканции [373]. Показано, что ак замыкающих клеток при полном закрывании устьиц составляет 88 мМ, при открывании — 247 мМ.
Изменение содержания К+ в растительных клетках отмечается также при различных эндогенных и экзогенных воздействиях [2, 159, 284], модифицирующих функциональное состояние клеток. При этом процент гибели клеток (на примере семядолей огурца) в ответ на потенциально летальное повреждающее воздействие прямо коррели-
28
рует с содержанием в них К+ [158, 159]. С учетом высокой физиологической значимости К+ эти данные позволяют считать, что изменения внутриклеточной ак при различного рода воздействиях имеют приспособительный или регуляторный характер.
Знание внутриклеточной ак и содержания К+ снаружи клеток дает возможность с помощью уравнения Нернста судить о Ев по величине К+-равновесного потенциала. Однако такой весьма упрощенный подход. основанный на феномене преимущественной проницаемости клеточной мембраны для К+, нередко оказывается неудовлетворительным. Об зтом свидетельствуют, в частности, расхождения в характере К+-зависимости и реального ED, измеренного в клетке высшего растения в условиях аноксии. которые имеют место главным образом при низких концентрациях К+ во внеклеточной среде (см. рис. 6). Более полно Е0 клетки высшего растения может быть описан с учетом вклада в его формирование других ионов, прежде всего Na+ и СН112, 427].
Уравнение Гольдмана. Роль Na+ и С1~ в возникновении диффузионного потенциала
Расчет Ed растительных клеток осуществляют по уравнению Гольдмана—Ходжкина—Катца, известному так же как уравнение Гольдмана для потенциала. Обычно это уравнение представляют следующим образом:
