Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 12

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 107 >> Следующая

Каналы, судя по всему, являются наиболее совершенными структурными образованиями клеточных мембран, предназначенными для осуществления пассивного транспорта ионов [614, 655]. Они сформированы пронизывающими мембрану белковыми макромолекулами и осуществляют селективный транспорт тех или иных ионов. Скорость селективного транспорта ионов по каналам, находящимся в открытом состоянии, очень высока — 10* с-1, что на 3—4 порядка превышает, например, скорость ионного транспорта с участием переносчиков [6131. Селективность по отношению к ионам обеспечивается в канале специальной зоной — фильтром, где имеет место сильное электростатическое взаимодействие иона с заряженными группами стенок канала. В формировании селективного фильтра каналов принимают важное участие, по-видимому, СОО- и NH2-rpynnbi белков [40,95].
Изучение ионных каналов в настоящее время проводят с помощью методов пэтч-клямп, реконструкции каналов и ингибиторного анализа [20, 83. 110, 144. 192, 418, 420. 421, 613, 655]. Показано, что ионные каналы клеточных мембран отличаются большим разнообразием. Это связано, с одной стороны, с их специфичностью по отношению к тому или иному иону. В частности, в плазмалемме растительных клеток
23
показано наличие калиевых [4, 250, 308, 420, 433, 439, 522, 615, 619], кальциевых [22, 83, 84, 85, 495] и хлорных [22, 110, 420, 461, 495, 615] каналов. С другой стороны, каналы, специфичные к определенному иону, способны различаться между собой по ряду структурных и функциональных особенностей. Например, в обзоре [614], посвященном вопросу о многообразии ионных каналов, выделяются 7 подклассов К+-каналов, 3 из которых найдены у растений. Это-. 1) К+-каналы, которые открываются вслед за деполяризацией и спонтанно не инактивируются; 2)К+-каналы, открывающиеся с задержкой, но медленно инактивирующиеся, и 3) К+-каналы, активируемые внутриклеточным Са2+ и называемые Са2+-активируемымиК+-каналами.
В число основных характеристических параметров ионных каналов входят их проводимость, плотность распределения на мембране и особенности активации.
По данным, полученным с помощью метода пэтч-клямп. проводимость одиночных К+-селективных каналов плазмалеммы высших растений лежит в диапазоне от 3,3 до 40 пСм [439, 522, 615, 619], а плотность распределения составляет 1 канал на 15 мкм2 [619]. Аналогичные данные, полученные на протопластах харовых водорослей [4, 433), свидетельствуют о возможности еще более плотного распределения К+-каналов на плазматической мембране растительного происхождения — 1 канал на 1 — 10 мкм2.
Проводимость С1~-каналов плазмалеммы высших растений больше, чем проводимость К+-каналов. и составляет, например, у ластовня [615] около 100 пСм. Сходную по величине проводимость (65 пСм) имеют Cl -каналы тилакоидных мембран пеперомии [618].
Активация ионных каналов нередко обнаруживает отчетливую по-тенциалзавйсимость. Эта особенность присуща многим идентифицированным в последнее время катион- и анионселективным каналам плазмалеммы, тонопласта, тилакоидов высших и низших растений [22. 418, 420, 421, 500, 613, 618, 655]. Характер потенциалзависимости ионных каналов весьма различен. В частности, как показано еще в 1981 г. в опытах на клетках нителлы [250], К+-каналы плазмалеммы могут быть подразделены на активируемые деполяризацией (Д-каналы) и активируемые гиперполяризацией (Г-каналы). Сходный феномен в характере потенциалзависимости К+-каналов плазмалеммы высших растений был продемонстрирован на примере моторных клеток самана [523]. Вероятность перехода в открытое состояние К+-каналов этого объекта, активируемых гиперполяризацией, увеличивалась с изменением потенциала на мембране от —70 до —180 мВ. Напротив, К+-каналы, активируемые деполяризацией, открывались с большей вероятностью при потенциалах, более положительных, чем —50 мВ. Константа времени активации каналов обоих типов составляла несколько секунд, время жизни в открытом состоянии ¦— несколько минут.
Потенциалзависимая активация Са2+-каналов плазмалеммы контролируется внутри клеточной концентрацией цАМФ [22. 84]. В свою очередь, ионы Сг2'1', находящиеся в цитоплазме и поступающие в нее
из внешней среды или вакуоли, являются наряду с потенциалом активаторами ионных каналов плазмалеммы и тонопласта [22, 419]. При этом зависимость активации каналов от концентрации ионов Са2+ в цитоплазме и потенциала на мембране может проявляться одновременно. Например, в опытах Г.Н. Берестовского и соавторов [22] на ха-ровой водоросли нителлопсис показано, что на ранней стадии развития Са2+-индуцированного хлорного тока С1--каналы обнаруживают и потенциалзависимость — активируются в ответ на деполяризацию.
Два типа Са2+-активируемых потенциалзависимых ионных каналов, опосредующих потоки катионов и анионов через тонопласт, были обнаружены Гедрихом и Неером [419]. Один тип каналов активировался повышением цитоплазматического Са2+ (более 0.3 мкМ) при отрицательных и слабо положительных значениях потенциала на мембране. Кинетика активации каналов этого типа была медленной (каналы медленного вакуолярного типа). Другие каналы активировались снижением концентрации цитоплазматического Са2+ (менее 0,3 мкМ) как при отрицательных, так и при положительных значениях потенциала и имели быструю кинетику активации (каналы быстрого вакуолярного типа).
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed