Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
По данным Хигинботема и соавторов [427], натриевая проницаемость для клеток высших растений близка к калиевой:/>N,//>K= 0.68. Согласно другим исследователям [312], клетки высших растений могут иметь довольно низкую натриевую проницаемость:/’n./Z’k = 0,06. Реальный вклад Na+ в генерацию Ев в любом случае невелик. Это связано с тем, что К+-Ыа+-асимметрия, характерная для животных, в клетках наземных и пресноводных растений отсутствует. Хотя Na+ мало в цитоплазме, но в вакуоли он накапливается весьма эффективно, так же как и К+ [44]. Распределение [Na+]out/[Na+]in примерно соответствует соотношению [К+]ои‘/[К+]‘п.Концентрация Na+ в симпласте и апопласте клеток высших растений обычно значительно меньше, чем К+(см., например, табл. 7).
Заметную роль в генерации Е0,по-видимому, играют анионы СГ. Это обусловлено тем. что внутриклеточная концентрация [Cl ]in в тканях высших растений весьма высока — 10 100 мМ [510], а также тем,
что коэффициент хлорной проницаемости РС1 может составлять достаточно значимую величину. Вместе с тем Рс\У высших растений, как правило, все же заметно меньше, чемРк. Например, в нашей лаборатории в экспериментах по одновременному измерению выхода 86Rb+ (как аналогаК+)и “СГ-из цитоплазмы изолированных проводящих пучков тыквы [194, 222, 224, 549] было показано, что в стационарных
31
условиях относительная проницаемость Ра/Рк(щ клеток проводящих тканей составляет — 0,07. Близкие по порядку величин относительные коэффициенты хлорной проницаемости плазмалеммы и то-нопласта высших растений отмечаются и в других исследованиях [122, 427, 654]. Сравнительно низкая хлорная проницаемость обеспечивает эффективность работы активных транспортных систем, закачивающих С1“ против крутого градиента электрохимического потенциала в покое (см. табл. 7). Эта особенность может быть использована растительной клеткой при различных переходных процессах. Если РС1 в силу каких-либо причин увеличивается, то это вызовет увеличение выходящего потока /сь снижение ED в соответствии с уравнением 4, выход значительных количеств К+ из клеток, а также падение осмотического и тургорного давления. В той или иной степени все эти явления действительно имеют место при работе устьичного аппарата, при различных настических движениях и, наконец, при генерации ПД в возбудимых клетках высших растений (см. раздел 14). Очевидно, это соответствует той важной "биофизической" роли С1 у высших растений как наиболее эффективного противоиона К+, которую ему в последнее десятилетие начинают уделять [45. 173, 352].
5. ПРИРОДА МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ. ЭЛЕКТРОГЕННЫЕ НАСОСЫ
Н+-АТФаза плазмалеммы и ее участие в генерации метаболической составляющей мембранного потенциала
Н+-АТФаза является одной из наиболее мощных электрогенных систем плазмалеммы клеток высших растений. Ее исследованию посвящено большое количество работ, что неудивительно, поскольку она играет ключевую роль во многих функциях растительной клетки. В настоящее время основательно изучены свойства Н+-АТФазы плазмалеммы растений: принадлежность к Е[Е2 типу; зависимость от pH среды (оптимум pH 6,0—6,5); влияние на активность фосфорилиро-вания—дефосфорилирования фермента; чувствительность к ионам, ингибиторам, ионофорам, фитогормонам, липидному окружению и т.д. Интенсивно ведется изучение ее молекулярного строения: субъединичного состава (основная каталитическая субъединица 100—105 кД), строения каталитического центра, олигомерного строения и др. Все это обстоятельно изложено в соответствующих обзорах [45, 196, 202, 507, 624, 652].
Значительно меньше исследованы механизмы работы Н+-АТФазы плазмалеммы растений и ее функциональная роль, в частности, участие в генерации потенциала на зтой мембранной системе.
АТФ-зависимая генерация градиента электрического потенциала в везикулах плазмалеммы и липосомах. Известны два вида Н+-АТФазы по отношению к электрогенезу [285]. Первый вид 32
фермента работает в электронейтральном режиме за счет антипорт-ного переноса протона и какого-либо другого катиона (например, К+). Он встречается в животных тканях, в частности в слизистой желудка [607]. Другой вид фермента фукционирует в электро-генном режиме. К такому виду, по имеющимся данным, следует отнести Н+-АТФазу плазмалеммы высших растений, хотя не исключено, что так же, как и Na+, К+-АТФаза животных, она может менять режим работы вплоть до электронейтрального. Этот вопрос, однако, до сих пор остается дискуссионным, поскольку неясно, является ли транспорт протона Н+-АТФаэой плазмалеммы клеток растений унипорт-ным, или же. как предполагают некоторые исследователи [45], он может быть в той или иной степени сцеплен с противотранспортом К+. По нашим данным [100, 544], при функционировании Н+-АТФазы плазмалеммы стехиометрия Н+/К+ обмена равна 2, т.е. 2 протона обмениваются на 1 К+. При этом, по-видимому, значительная часть транспорта К+ не включена непосредственно в цикл работы фермента, а осуществляется по каналам и идет в соответствии с Ет, генерируемым Н+-АТФазой. В пользу такой возможности свидетельствуют результаты опытов по блокированию сопряженного транспорта К+ блокатором калиевых каналов ТЭА.
