Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
лирования — КЦХФГ и ДНФ. Для выяснения дозы агента, способной вызывать полное подавление метаболической составляющей Егт, применяют, как правило, ступенчатое повышение концентрации агента в ходе опыта. Дозу, начиная с которой дальнейшее повышение концентрации агента в среде не сказывается заметно на величине Егт, выбирают в качестве рабочей [211, 427, 488]. Амплитуда изменений потенциала при внесении такой дозы в среду, омывающую клетки, нередко достигает 60—70% (рис. 2). Эта доля Егт эквивалентна вкладу Ер. Вклад ED в Е т, по результатам таких опытоа, обычно не превышает 40Z.
Помимо ингибиторов и разобщителей, эффективными средствами оценки вклада ЕриЕ0в Егт у высших растений являются гноксия (замена 0г-содержащей среды на N2> (31S, 376, 4621 и глубокое охлаждение (обычно до 5—2°С) [514, 515, 534]. Эффективность этих
16
Рис. 2. Влияние 3 мМ NaN3 (1) и 20 мкМ КЦХФГ (2) на Е 'т клеток стебля тыквы [ 1861
Рис. 3. Вклад?рв?^ клеток ряда животных и растительных объектов
/ — аксон кальмара [3681; г — фоторецептор морского желудя [472]; 3 — нейрон моллюска 15051; 4 — эпидермис корня кукурузы 13191; 5 — паренхима гипокотиля вигны [462]; 6 — лист эгерии [567]
средств подтверждает тот факт, что действие ингибиторов клеточного метаболизма на Егт на фоне аноксии или глубокого охлаждения
оказывается, как правило, незаметным и, следовательно Егт клеток в
этих условиях соответствует компоненте, имеющей пассивную природу, т.е. Ed.
Перечисленные выше способы определения вклада Ер и ED в Е гт у
высших растений основаны на подавлении Ер. Закономерен вопрос о том. возможно ли осуществить подобное определение путем угнетения Ed. Ответ на этот вопрос представляется нам отрицательным, поскольку изменить величину пассивной составляющей Егт, не затронув при этом его активную, метаболическую компоненту из-за ее высокой лабильности, весьма сложно. По-видимому, лишь в опытах с инфицированием корневых клеток сои микоризообразующими бактериями рода Rhizobium было обнаружено небольшое, на 10— 15 мВ, сни -жение?^,, не связанное с уменьшением вклада Ер, величину которого
контролировали воздействием аноксии [3751. Результаты зтих опытов, однако, позволяют лишь тестировать наличие потенциала ED б соста-веЕ?т, но ие судить о его величине.
Итак, исследования с использованием: метаболических ингибиторов, аноксии и глубокого охлаждения с определенностью показывают, что Ёт клеток высших растений, так же как и Ег^ животных обьек-
Z. зак. 1401
17
Таблица 1
ВЛИЯНИЕ ИНГИБИТОРОВ МЕТАБОЛИЗМА, АНОКСИИ И ГЛУБОКОГО ОХЛАЖДЕНИЯ НА Ет КЛЕТОК ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Объект Воздействие Ег мВ Ер *от Литератур
контроль опыт
Корень сои КЦХФГ, 0.05 мМ -183 -87 52 [488]
Колеоптиль Цианид, 1 мМ -119 ±25 -42 ± 12 66 1427]
ОВС&
Гипохотиль Аноксия -Ш ±8,1 -40 63 [462]
вигны
Лист пшеницы ДНФ, 0,1 мМ -160 + -180 -70+ -80 56 [63]
Листэгерии Цианид, 1 мМ -250 ±18 -70 72 (5761
Пыльцевая Охлаждение до -138± 19 -40 70 [514]
трубка V
энотеры
тов, включает в себя пассивную и активную, опосредованную клеточным метаболизмом компоненты. Однако если вклад ЕрвЕгп у животных объектов сравнительно невелик, то величина Ер у высших растений нередко заметно превалирует над величиной ED (табл. 1). Это обстоятельство является важной особенностью электрогенеза клеток высших растений, отличающей его от электрогенеза клеток животных объектов. Схематическое изображение долевого участия?р в формировании Е?т. по данным для ряда животных и растительных
объектов, представлено на рис. 3.
Наличие столь существенных различий как в величине Ер, так и в целом Е?п клеток животных и высших растений может быть обусловлено, очевидно, рядом причин. Основная из них, на наш взгляд, связана с тем, что жизнедеятельность клеток растительного организма, независимо от их функциональной специализации и расположения, как правило, в гораздо большей степени опосредована условиями внешней следы, чем жизнедеятельность клеток животного происхождения. Отсюда следует, что режим протекания клеточных процессов у растений на плазматических мембранах как естественной границе между внутриклеточным содержимым и внешней средой должен быть гораздо напряженнее, чем у большинства животных объектов. Судя по всему, именно высокий Е?т, включающий значительную и лабильную компоненту способен у клеток высших растений выполнять функцию ведущего фактора для поддержания такого режима, а также его регуляции в негомогенных условиях внешней среды. Многочис-
18
ленные данные о роли Егт в осуществлении пассивного и активного мембранного транспорта, в стабилизации мембранной структуры и т.д. подтверждают это (см. раздел 8).
