Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Каналы, судя по всему, являются наиболее совершенными структурными образованиями клеточных мембран, предназначенными для осуществления пассивного транспорта ионов [614, 655]. Они сформированы пронизывающими мембрану белковыми макромолекулами и осуществляют селективный транспорт тех или иных ионов. Скорость селективного транспорта ионов по каналам, находящимся в открытом состоянии, очень высока — 10® с-1, что на 3—4 порядка превышает, например, скорость ионного транспорта с участием переносчиков [613]. Селективность по отношению к ионам обеспечивается в канале специальной зоной — фильтром, где имеет место сильное электростатическое взаимодействие иона с заряженными группами стенок канала. В формировании селективного фильтра каналов принимают важное участие, по-видимому, СОО- и NH2-rpynnbi белков [40. 95].
Изучение ионных каналов в настоящее время проводят с помощью методов пэтч-клямп. реконструкции каналов и ингибиторного анализа [20, 83, 110, 144, 192, 418, 420, 421, 613, 655]. Показано, что ионные каналы клеточных мембран отличаются большим разнообразием. Это связано, с одной стороны, с их специфичностью по отношению к тому или иному иону. В частности, в плазмалемме растительных клеток
23
ты?^, в целом. Однако это характерно, по-видимому, только для клеток активно фотосинтезирующих тканей. Егт клеток листовых тканей
иного функционального назначения, например эпидермиса средней жилки или замыкающих клеток устьиц, под влиянием освещения изменяются весьма слабо.164, 349].
Быстро формирующаяся под влиянием освещения фотоинду-цированая "надстройка”^ предполагает связь электрогенеза зеленых
клеток высших растений с протеканием фотосинтеза. Это убедительно подтверждают результаты ингибиторного анализа. Такие агенты, как, например, диурон, блокирующий ЭТЦ фотосинтеза в области фотосистемы И, или тентоксин, ингибирующий фотофосфорилиро-вание, вызывают снижение E?m до темнового уровня [170, 361, 362, 567].
В качестве источников энергии для генерации фотоиндуцированного Ер могут выступать при этом, вероятно, как АТФ, так и восстановленные пиридиннуклеотиды [170,673].
Энергия, запасенная в метаболитах темновой стадии фотосинтеза, может быть использована для работы АТФ-зависимых электрогенных насосов не только в зеленых клетках, но и, по-видимому, благодаря дальнему транспорту ассимилятов в клетках нефотосинтезирующих тканей. Трансформация энергии ассимилятов в универсальную конвертируемую форму, т.е. в АТФ. осуществляется при этом, очевидно, благодаря подключению клеточного дыхания. Показано, в частности, что освещение в течение 3 ч листьев выращенных в темноте проростков ячменя приводит к росту содержания АТФ в корнях от
60,1 ± 1,1 до 77,5 ± 4,8 нмоль • г'1 сырой массы и увеличению Е гт клеток
от -123 ± 1 до -147 ± 1 мВ при ?в, равном примерно -70 + 80 мВ [5931. Это увеличение вносит вклад в темновой Ер
4. ПРИРОДА ПАССИВНОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
Пассивная компонента Е?т клеток высших растений, так же как и
клеток животных объектов, имеет диффузионное происхождение и возникает при участии главным образом ионов К+, Na+ и СГ, что свидетельствует об их универсальной физиологической значимости. Не останавливаясь подробно на общих сведениях о механизме генерации диффузионного потенциала на мембране, которые можно найти в любом современном учебном пособии по физиологии или биофизике, рассмотрим основные свидетельства роли указанных выше ионов в возникновении ED у высших растений, включая полученные к настоящему времени данные о системах пассивного транспорта через мембрану.
Механизм пассивной проницаемости мембран
для ионов
Пассивный транспорт ионов через клеточные мембраны направлен в сторону уменьшения электрохимического потенциала этих ионов и, по существующим представлениям, осуществляется в основном через поры в липидном матриксе при участии переносчиков или с помощью каналов [28,95,2311.
Поры, по-видимому, представляют собой сквозные липопротеиновые "окошечки" в мембране, диаметр которых может быть сравнительно велик, до 2 нм [95]. Ионы проходят через поры, будучи растворенными в воде. Помимо ионов по гидрофильным порам свободно диффундируют такие низкомолекулярные соединения, как мочевина, этанол, этиленгликоль и др.
Пассивный транспорт ионов при участии переносчиков имеет ряд черт, отличающих его от свободной диффузии через поры. В их число входят специфичность, связанная со способностью переносчиков различать транспортируемые ионы, и наличие эффекта насыщения субстратом, когда скорость транспорта ионов увеличивается с ростом их концентрации лишь до некоторой предельной величины.
Результаты исследований дают основания считать, что у высших растений при участии переносчиков осуществляются процессы К+/Н+-, NaVH+-, Са2+/пН+-антипорта и Н+/С1-симпорта на плазматической и вакуолярной мембранах [10, 318, 384, 397, 455, 497, 652]. Предпринимаются первые попытки по солюбилизации и реконструкции ионных переносчиков в липосомах. В частности, удалось реконструировать в активной форме вакуолярный Н+/Са2+-антипортер [620].
