Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
20
г
АТФ, нмоль г'1
Рис. 4. Корреляция между уровнями АТФ и Erm клеток кория ячменя (при действии NaN3)I593]
Рис. 5 Кинетика изменения Е rm клетки листа эгерии при действии освещения
(13.6 Вт • м'2) и 1мМ KCN1567]
Стрелками показано включение (Т) и выключение (4) света
тельствуют в пользу целесообразности использования клеткой ее электрического трансмембранного потенциала в качестве одной из форм конвертируемой энергии, расходуемой прежде всего на осуществление таких являющихся векторными процессов, как активный и пассивный мембранный транспорт.
Фотоиндуцированная метаболическая компонента потенциала покоя
Отчетливо выраженная фотоиндуцированная “надстройка" Erm
свойственна зеленым клеткам листьев высших растений. Она развивается в течение нескольких минут после начала действия освещения и сохраняется длительное время, если условия освещения не изменяются [169].
Величина фотоиндуцированного Ер клеток листьев высших растений может быть весьма значительна. По данным для эгерии [567], Erm
клеток листьев которой достигает на свету -250 ± 18 мВ, около 140 мВ приходится на фотоиндуцированный Ер, 40 мВ — на Ер в темноте и 70 мВ — на Ев (рис. 5). В клетках листьев вики вклад фо-тоиндуцированной и темновой активных компонент в Erm, имеющий
величину -165 ± 20 мВ, составляет соответственно около 95 и 30 мВ, пассивной компоненты — 40 мВ [567]. Таким образом, фотоиндуцированный Ер зеленых клеток высших растений способен принимать решающее участие в формировании метаболической компонен-
21
ты^в целом. Однако это характерно, по-видимому, только для клеток активно фотосинтезирующих тканей. Егт клеток листовых тканей
иного функционального назначения, например эпидермиса средней жилки или замыкающих клеток устьиц, под влиянием освещения изменяются весьма слабо [64, 349].
Быстро формирующаяся под влиянием освещения фотоинду-цированая "надстройка" Е?т предполагает связь электрогенеза зеленых
клеток высших растений с протеканием фотосинтеза. Это убедительно подтверждают результаты ингибиторного анализа. Такие агенты, как, например, диурон, блокирующий ЭТЦ фотосинтеза в области фотосистемы И, или тентоксин, ингибирующий фотофосфорилиро-вание, вызывают снижение до темнового уровня [170, 361, 362, 567].
В качестве источников энергии для генерации фотоиндуцированного Ер могут выступать при этом, вероятно, как АТФ, так и восстановленные пиридиннуклеотиды 1170, 673].
Энергия, запасенная в метаболитах темновой стадии фотосинтеза, может быть использована для работы АТФ-зависимых электрогенных насосов не только в зеленых клетках, но и, по-видимому, благодаря дальнему транспорту ассимилятов в клетках нефотосинтезирующих тканей. Трансформация энергии ассимилятов в универсальную конвертируемую форму, т.е. в АТФ, осуществляется при этом, очевидно, благодаря подключению клеточного дыхания. Показано, в частности, что освещение в течение 3 ч листьев выращенных в темноте проростков ячменя приводит к росту содержания АТФ в корнях от
60,1 ± 1,1 до 77,5 ± 4,8 нмоль • г'1 сырой массы и увеличению Е гт клеток
от -123 ± 1 до -147 ± 1 мВ при Ев, равном примерно -70 + 80 мВ 1593]. Это увеличение^, вносит вклад в темновой Ер
4. ПРИРОДА ПАССИВНОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
Пассивная компонента Е?т клеток высших растений, так же как и
клеток животных объектов, имеет диффузионное происхождение и возникает при участии главным образом ионов К+, Na+ и СГ. что свидетельствует об их универсальной физиологической значимости. Не останавливаясь подробно на общих сведениях о механизме генерации диффузионного потенциала на мембране, которые можно найти в любом современном учебном пособии по физиологии или биофизике, рассмотрим основные свидетельства роли указанных выше ионов в возникновении Ев у высших растений, включая полученные к настоящему времени данные о системах пассивного транспорта через мембрану.
22
Механизм пассивной проницаемости мембран
для ионов
Пассивный транспорт ионов через клеточные мембраны направлен в сторону уменьшения электрохимического потенциала этих ионов и, по существующим представлениям, осуществляется в основном через поры в липидном матриксе при участии переносчиков или с помощью каналов [28,95,2311.
Поры, по-видимому, представляют собой сквозные липопротеиновые "окошечки" в мембране, диаметр которых может быть сравнительно велик, до 2 нм [951. Ионы проходят через поры, будучи растворенными в воде. Помимо ионов по гидрофильным порам свободно диффундируют такие низкомолекулярные соединения, как мочевина, этанол, этиленгликоль и др.
Пассивный транспорт ионов при участии переносчиков имеет ряд черт, отличающих его от свободной диффузии через поры. В их число входят специфичность, связанная со способностью переносчиков различать транспортируемые ионы, и наличие эффекта насыщения субстратом, когда скорость транспорта ионов увеличивается с ростом их концентрации лишь до некоторой предельной величины.
Результаты исследований дают основания считать, что у высших растений при участии переносчиков осуществляются процессы К+/Н+-, NaVH+-, Са2+/пН+-антипорта и Н+/С1-симпорта на плазматической и вакуолярной мембранах [10, 318, 384, 397, 455, 497, 652]. Предпринимаются первые попытки по солюбилизации и реконструкции ионных переносчиков в липосомах. В частности, удалось реконструировать в активной форме вакуолярный Н+/Са2+-антипортер 16201.
