Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Опритов В.А. -> "Биоэлектрогенез у высших растений" -> 9

Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.

Опритов В.А., Пятыгин С.С. Биоэлектрогенез у высших растений — М.: Наука, 1991. — 216 c.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка): bioelektrogenezurasteniy1991.djvu
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 107 >> Следующая

Возникает вопрос, за счет чего оказывается возможным возникновение высокого Е?т на плазматической мембране клеток высших растений?
Существенную роль здесь, по-видимому, играет то обстоятельство, что проницаемость плазматических мембран клеток высших растений для ионов Н+, при участии которых в основном формируется Ер 1306, 652], весьма низка. Это сводит к минимуму диссипацию Ер за счет поступления Н+ в клетку по электрохимическому градиенту. У животных объектов, Ер которых формируется главным образом ионами №*[5411, возможность такой диссипации более значительна.
Представляется также вполне вероятным, что мощность элект-рогенного насоса, в совокупное понятие которой входят, очевидно, стехиометрия осуществляемого активного транспорта ионов, число рабочих циклов насоса в единицу времени и плотность распределения насосных систем на мембране, превосходит у клеток высших растений таковую у животных объектов.
Перечисленные возможные механизмы поддержания высокого Ер и, следовательно, высокого Ег„ клеток высших растений в определенной
мере отражают, очевидно, специфику осуществления электрогенного активного транспорта ионов у растительных объектов. Следует учитывать, что эта специфика касается во многом и источников энергии, необходимой для работы электрогенных насосов. Если у животных основным поставщиком такой энергии является митохондриальное дыхание, то у высших растений наряду с дыханием существенную роль в этом процессе может играть фотосинтез. В этой связи метаболический потенциал Ер клеток высших растений имеет более сложное, чем у животных объектов, происхождение и, на наш взгляд, может быть условно подразделен на темновую и фотоиндуцированную компоненты.
Темновая метаболическая компонента потенциала покоя
Термин "темновая метаболическая компонента" означает, что речь идет о Ер, возникновение которого не связано с действием освещения на клетку. У клеток нефотоситезирущих тканей это фактически весь потенциал Ер, у клеток тканей, способных к фотосинтезу, — Ер в темноте, без фотоиндуцированной "надстройки".
Генерация темнового Ер тесно связана с митохондриальным дыханием. Об этом свидетельствуют результаты выполненных на клетках эпикотиля гороха опытов по влиянию цианида на величину Егт и
активность дыхания, измеренную по поглощению 0214273. При низких
концентрациях цианида имела место линейг.&я корреляция между
величиной Егт и активностью дыхания. Корреляция нарушалась в области высоких концентраций агента, когда Етт выходил на уровень
Ed, а активность дыхания продолжала снижаться. Таким образом, линейно коррелировала с активностью дыхания именно величина метаболической компоненты Е'т клеток эпикотиля, являющаяся, по существу, темновым Ер.
Наличие корреляции между величиной темнового Ер и активностью дыхания предполагает возможность сходной корреляции между темновым Ер и внутриклеточным содержанием АТФ — основным макроэргическим продуктом дыхания. Исследования, выполненные рядом авторов 1468, 488, 593] на клетках нефотосинтезирующих тканей, показали, что корреляция между уровнями Егт и АТФ действительно нередко наблюдается и может иметь отчетливо выраженный линейный характер (рис. 4). При этом линейность свойственна фактически зависимости от АТФ-активной компоненты Е'т.
Корреляция темнового Ер с внутриклеточным содержанием АТФ, установленная в опытах на интактных клетках, дает основание считать,что возникновение ^является, по существу. АТФ-зависимым процессом, в котором АТФ выполняет функцию субстрата для элект-рогенных насосов. Следует в то же время заметить, что АТФ-зависи-мая генерация разности потенциалов на плазмалемме — не единственно возможный путь возникновения темнового Е^.Темновой Ер может возникать также, по-видимому, при функционировании ЭТЦ плаз-малеммы [172, 447]. Однако с определенностью судить о величине доли темнового Ер, возникающей при участии ЭТЦ, на основе существующих данных пока не представляется возможным.
Наличие корреляции между величиной темнового Ер, с одной стороны, и уровнем митохондриального дыхания и содержания АТФ в клетке — с другой, разумеется, не означает, что процесс активной поляризации плазмалеммы в темноте требует для своего осуществления значительных затрат энергии метаболизма. В действительности такие затраты по существующим оценкам весьма невелики. Например, подробный анализ связи величины Е?т с митохондриальным
дыханием, проведенный на эпидермальных клетках корня кукурузы с использованием таких модифицирующих метаболизм воздействий, как температура, аноксия и цианид [319], показал, что при 22* только 3,5* энергии дыхания расходуется на поляризацию плазмалеммы (Е^ =—4 20 мВ; Ер= 50* Е гт). Неудивительно поэтому, что в условиях полного подавления Ер ингибиторами метаболизма сохраняется еще достаточно высокий уровень активности дыхания, оцениваемый по поглощению 02 (около 70* от контроля) [427], а также высокий уровень содержания АТФ в клетках (30—70* от контроля) [468, 488, 6731.
Сравнительно небольшие затраты энергии метаболизма на поддержание высокого Егт у высших растений, на наш взгляд, свиде-
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 107 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed