Биоэлектрогенез у высших растений - Опритов В.А.
ISBN 5-02-004108-4
Скачать (прямая ссылка):
Подводя итог изложенному выше о транспортных системах, обеспечивающих пассивный перенос ионов через клеточные мембраны, следует отметить их большое многообразие, связанное, в частности, с высоким уровнем дифференциации даже среди систем одного типа. На наш взгляд, благодаря этому обстоятельству пассивный транспорт ионов является в немалой степени гораздо более универсальным, чем транспорт активный, и менее зависит от условий, в которых он осуществляется.
Роль К+ в возникновении диффузионного потенциала
Зависимость диффузионного потенциала от концентрации К+ в среде. По-видимому, решающим показателем важности К+ в возникновении Ер клеток высших растений является наличие отчетливо выраженной К+-зависимости в условиях, когда вклад ЕръЕгт
пренебрежимо мал или отсутствует (например, вследствие внесения в омывающую клетки среду ингибиторов метаболизма) [243, 347, 348, 361, 464, 473, 542, 593, 664]. Эта зависимость близка к линейной в достаточно широком диапазоне концентраций К+ в среде (от ~ 3 до 100 мМ) и лишь при более низких концентрациях этого иона (менее 3 мМ) претерпевает заметные отклонения от линейного характера (рис. 6). Показательно также, что деполяризация клеточной мембраны при 10-кратном увеличении концентрации К*- как правило, значительна и варьирует в пределах от 30 до 55 мВ [243, 347, 348, 361, 425, 464, 473, 542, 593]. В последнем случае правомерно считать, что клеточная мембрана ведет себя как идеальный К+-селективный электрод,
25
Рис. 6. Зависимость Егщ (1) и ?д (2) клеток
клубня картофеля от концентрации К+ во внешней среде (473]
Ек (3) — К+-равновесный потенциал, рассчитанный по уравнению Нернста для внутриклеточной концентрации К+, равной 133 мМ
0,1 1 3 10 30 100
К+мМ
так как согласно уравнению Нернста при 25°
Г +
?к = -SSlg f—L = -58 lg 10 = -58мВ. (3)
М
где [К*]1", [K+]out — соответственно концентрации К+ внутри и снаружи клетки.
Характер К+-зависимости Ет в целом, включающего значительный Ер, может иметь как существенные отличия [427, 473] (рис. 6), так и заметное сходство с характером К+-зависимости ?в[347, 348, 361, 664]. С учетом того, что зависимость Ер от концентрации К+ в омывающей среде, по-видимому, далека от линейной [347, 348, 664], причем в ряде случаев величина Ер с повышением концентрации К+ заметно возрастает [473], следует полагать, что К+-зависимость?0 вносит существенный, но не всегда определяющий вклад в формирование ^-зависимости Е?т.
Проницаемость плазмалеммы для К+, роль Са2+ в ее регуляции. Наличие отчетливо выраженной зависимости ED клеток высших растений от концентрации К+ в омывающей среде предполагает значительную проницаемость их плазматических мембран для этого иона. Действительно, сравнение величин относительных коэффициентов проницаемости плазмалеммы для ионов К+ (Рк), Na+ (PNa) и Cl'(Pq\), проведенное на клетках колеоптиля овса [575], показывает, что эта мембрана преимущественно проницаема для ионов К+:
РК : PN, : РСХ= 1.00 : 0.68 ; 0.034.
У животных объектов, плазматическая мембрана которых также наиболее проницаема для ионов К+, аналогичное соотношение, по данным для аксона кальмара [541], имеет вид
РК : PNa = Лз = 1.00 : 0.04 : 0,45.
К+-проницаемость плазмалеммы клеток высших растений зависит от многих факторов. В частности, существенным ее модулятором яв-
26
ляются ионы Са2+. Это не удивительно, учитывая способность Са2+ выступать в роли стабилизатора мембранной структуры [112]. От присутствия ионов Са2* в среде зависят, в частности, величина заряда мембранной поверхности [401] и текучесть липидного матрикса мембран [341, 579].
Электрофизиологические исследования отчетливо показывают, что наличие Са2+ в омывающей клетки среде заметно влияет на крутизну
К+-зависимости ?дили?^. Так, у клеток коры корней тыквы [343] в
присутствии 0,1 мМ Са2+ эта зависимость в диапазоне концентраций К+ от 1 до 100 мМ была весьма невелика — около 10 мВ на 10-кратное увеличение концентрации К+ В бескальциевой среде клетки деполяризовались при аналогичном увеличении концентрации К+ на 52 мВ.
Сходные результаты получены в опытах на протопластах клеток гйпокотиля вигны [542]. Было показано, что внесение 0,5 мМ Са2+ в среду сопровождается деполяризацией мембраны и заметным снижением крутизны Не зависимости ED
Более выраженная К+-зависимость?0 или Етт в бескальциевой среде
означает, что величина Рк в этих условиях выше, чем в среде, содержащей ионы Са2+. Это подтверждают результаты опытов на клетках корня кукурузы [664], выполненные в интервале концентраций К+ от 25 мкМ до 10 мМ. Величина в бескальциевой среде была исходно заметно больше и изменялась от 2,6 • 10-7 до 0,7 40-7 см • с-1- в среде с 0,2 мМ Са2+ — от 1.3 • 10* до 0,6 • 10-7 см • с1
Наряду с анализом влияния Са2+ на характер К+-зависимости
