Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогичные соображения для других компартментов дают матрицу Р первичных темпов для общей схемы компартментального моделирования, показанной на рис. 6.4, в виде Р =
— Tl2 — i-l 15'—10 — Рю 0 0 0 0"
0 — Т23— Ц25 — Р20 0 0 0
= о 0 — Т34—Ц35—Рзо 0 О
0 0 0 —Ц45 —р40 0
о 0 0 0 -р50 _
(6.79)
Для компартмента редуцентов первичный темп есть, очевидно, темп их эиерготрат на дыхание.
Механизмы регуляции в экосистеме должны обеспечивать темп поступления энергии в каждый из компартментов. Для вторичных темпов в схеме рис. 6.4 матрица А тогда имеет вид
k 0 0 0 о-
т 12 0 0 0 0
0 "Ггз 0 0 0
0 0 "Г34 0 0
Ц15 Ц25 Ц35 Ц45 0 _
Коэффициент k в первой строке определяет здесь продуктивность в компартменте /; численное значение его можно определить, зная общую продукцию органического вещества и калорическое содержание компартмента в стационарном состоянии. В нашем случае k = 20810/3421,6 = 6,08. Вводя коэффициент k, мы делаем более реалистическое предположение о величине потока органического вещества, чем это было в исходном примере; величина wх теперь зависит от количества фотосинтезирующих организмов. Остальные элементы матрицы т,/ — темпы потребления биомассы t'-ro компартмента организмами /-го компартмента, i — 1, 2, 3; j — 2, 3, 4. Компартмент, соответствующий организмам-редуцентам 5, удовлетворяет свои энергетические потребности за счет темпов отмирания организмов в компартментах 1—4.
Кроме того, первичный темп в компартменте 2 частично уравновешивается за счет темпа поступления органического вещества W2- Конечно, растительноядные организмы экосистемы могут употреблять в пищу и не весь хлеб, бросаемый в воду туристами. Однако для простоты мы ограничимся случаем полного использования потока шг- Тогда матрица Q для вторичных темпов в уравнении системы имеет вид
Q = [0 1 0 0 0]т- (6.81)
В этом случае блок-схема экосистемы принимает вид, показанный на рис. 6.11, где матрицы А, Р и Q определяются (6.79) — (6.81).
Система стремится к стационарному состоянию, с одной стороны, изменяя биомассу в различных компартментах и тем самым меняя величину потребностей системы, т. е. ее первичные темпы, а с другой стороны, стремясь удовлетворить эти темпы за счет регулирования вторичных темпов.
Эта модель является, конечно, простейшей моделью процессов в экосистеме; ее можно рассматривать как компартменталь-ную модель распределения энергии. В более сложных случаях следует учитывать не только «суммарную» характеристику процессов — калорическое содержание компартментов, но и специфические компоненты си-
стемы. В экологических моделях часто используется специфическая терминология компартментального анализа. Так, в [58] говорится о «камерных» моделях, где под камерами понимаются пространственные области.
Модели реальных экосистем получили в последнее время широкое распространение. Разработаны компартментальные модели Перуанской системы, Атлантических вод Норвежского моря, экологической системы Азовского моря [4, 58, 92, 221]. Наиболее полной из них является, по-видимому, модель Азовского региона [58]. Акватория региона в этой модели разбита на 7 пространственных областей, для каждой из которых вводится 120 переменных, так что размерность вектора состояния равна 840,
Рис. 6.11. Уравновешивание первичных и вторичных темпов в системе, показанной на рис. 6-9.
АНАЛИЗ СОХРАНИТЕЛЬНЫХ СВОЙСТВ БИОСИСТЕМ
В этой части исследуются системы организменного уровня, на котором сохранительные свойства биосистем проявляются, по-видимому, наиболее полно.
Если условия среды совместимы с жизнью, то как бы ни менялись характеристики процессов жизнедеятельности в физиологических системах, адекватное снабжение организма, его систем и тканей в среднем за некоторые достаточно большие промежутки времени не нарушается, и стационарное неравновесное состояние сохраняется.
Нарушаться может лишь постоянство внутренней среды — гомеостаз систем. Поэтому целью анализа в этой части книги является исследование лишь одной стороны сохранительных свойств биосистем — гомеостаза.
Мы будем иметь дело в основном с физиологией животного организма — проблемами управления в целостном организме, физиологических системах, в органах и тканях. Для биосистем рассматриваемого типа удобным аппаратом исследования является метод пространства состояний и компартментальное моделирование. Специфические особенности функционирования физиологических систем позволяют по-новому взглянуть на вопросы построения их компарт ментальных моделей. Традиционные классы физиологических сигналов получают при построении компарт ментальных моделей новые роли, так что формулируемая при методологическом анализе основная цель биосистем — поддержание стационарного неравновесного состояния — становится и формальной целью системы уп-
