Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
* = 0. (6.65)
Если матрица (А + Р) неособенная, то в соответствии с (5.50) стационарное значение вектора состояния х определяется формулой
х= - (А + РУ1[(В + S) v + (R + Q) w]. (6.66)
Уравнения (6.64) или (6.66) позволяют исследовать общие свойства компартментальных моделей живых систем — их динамические характеристики и поведение систем в стационарных режимах. Такое исследование представляет собой основу ком-партментального анализа живых систем.
В последние годы компартментальный анализ становится все более распространенным методом исследования биологических явлений и процессов. Хотя в настоящее время нельзя указать достаточно полных источников, освещающих проблемы компарт-ментального моделирования (книги [265, 317], к сожалению, охватывают далеко не все интересующие специалистов в области биокибернетики и исследования биосистем проблемы компарт-ментального анализа), можно упомянуть ряд публикаций, касающихся как общих проблем компартментального моделирования (см., например, [296, 345, 350, 353]), так и ряда частных применений. Среди последних есть как задачи традиционного плана — биохимические, экологические или фармакологические [314, 321, 346], так и задачи нового типа — такие, как моделирование клеточного цикла [318]. Наиболее близким к проблемам компартментального моделирования справочным пособием можно, по-видимому, считать обзор [344].
6.6. Компартмеитальиая модель
энергетической системы организма
Все виды работы в организме — химическая, физическая, электрическая — выполняются за счет расходования богатых энергией (макроэргических) веществ и прежде всего аденозин-трифосфата (АТФ). Отдав энергию, АТФ превращается в аде-нозиндифосфат (АДФ). Расход АТФ в работающих органах покрывается его синтезом за счет двух типов процессов: аэробных, протекающих с потреблением кислорода, и анаэробных, проходящих в отсутствие кислорода. Основными веществами, из которых в ходе протекания аэробных и анаэробных процессов получаются макроэргические вещества, являются глюкоза и накапливаемый в печени гликоген. В упрощенном виде схему энергетического снабжения живой клетки можно представить так, как показано на рис. 6.5 [38, 98]. Блок-схема энергетических процессов в организме животного и человека приведена на рис. 6.6 [194].
Пусть расходование АТФ происходит со скоростью хю\ синтез АТФ в ходе аэробных и анаэробных процессов — со скоростью у 1 и г/г, соответственно. Составим простейшую модель энергетического снабжения организма [63, 253]. Рассмотрим модель, состоящую из двух пространственных областей — функционирующей ткани и омывающей ее крови.
Аэробные процессы восстановления АДФ до АТФ идут в соответствии с суммарным уравнением
2С3Н603 + 602 + 180АДФ -> 6Н20 + 6С02 + 180АТФ. (6.67)
молочная
кислота
Считая, что скорость этой реакции определяется законом действующих масс, причем определяют реакцию концентрации кислорода и молочной кислоты, получим
Ух = ГАХ% (6-68)
где Х\ — концентрация кислорода в тканях, х3 — концентрация молочной кислоты в тканях, г\ — коэффициент.
Глюкоза -/ - фосфс п it
Глюкоза - В - фосфат it
Фруктоза -В- фосфат
It
Фруктоза-1,И-дифтфат
S'—
V
J7rh7 7,И
Глюкозо-1-фосфат t
Глюкоза- S- фосфат
Глюкоза в мышцах \
Глюкоза в крови \
Глюкоза в печени t
Гликоген nevem
I
1,3-Вифосфоглицеритеая кислота +НАД-Н молочная кислота +//АД
it .-----------------------------Hi
3- фосфаглирершовая кислота +АТФ пировитгридтя кислота +АТФ
it ti
2 - фосфоглицррижая кислот ^ фосфозиолпировинозрадная кислота
Рис. 6.5. Схема энергетического снабжения мышечной клетки Оликолиз). При гликолити-ческом расщеплении глюкозы чистый выход АТФ составляет 3 моль на 1 моль глюкозы. Процесс протекает следующим образом: в результате нескольких ферментативных реакций гликоген расщепляется до фруктозо-1,6-дифосфата (блок /), который затем расщепляется до двух трехуглеродных соединений (блок 2). Одно из них окисляется до 3-фосфо-глицерииовой кислоты с образованием одной молекулы АТФ. Окисление происходит с участием иикотинамидадениндииуклеотида (НАД), который затем восстанавливается до НАД-Н (пунктирный контур 3). В результате нескольких ферментативных реакций затем получается пировииоградная кислота (ПВК)» и образуется еще одна молекула АТФ (блок 4), Далее процесс может развиваться двояко: в анаэробных условиях ПВК восстанавливается до молочной кислоты (МК) за счет НАД-Н, в аэробных же условиях ПВК окисляется в ходе так называемого цикла трикарбоновых кислот, так что в присутствии кислорода МК не образуется. Возникшая в анаэробных условиях МК поступает с кровью в печень, где включается в процессы синтеза гликогена печенн (блок 5). Чистый выход в 3 моль АТФ получается следующим образом: из одной молекулы шестиуглеродных соединений (блок/) получается 2 молекулы трехуглеродныч соединений (блок 2), каждая из которой вступает в описанный выше процесс превращений, что дает 4 молекулы АТФ. Однако одна моле-кула АТФ используется в ферментативных реакциях в блоке 1 [98].
