Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Тогда все темпы в компартментальных моделях систем ор-ганизменного уровня можно классифицировать следующим образом. Независимые темпы задают величину первичных темпов потоков вещества и энергии в компартментах модели, а физиологические механизмы регуляции поддерживают величины вторичных темпов равными соответствующим первичным темпам
(рис. ТА,а). На рис. 7.1,6 показан пример такой классификации для случая энергетического снабжения организма, рассмотренного в разд. 6.6.
Активные механизмы регуляции. Другой специфической особенностью физиологических систем является то,
НезависимыеI темпы I
Первичные
темпы
темпы
Зависимые темт
а)
Независимый темп
Зав
Глюкоза и о а б)
темпы
Рис. 7.1. Соотношение между независимыми н зависимыми темпами в системе, а) Общий случай; б) пример для модели энергетического снабжения организма. Темп потребления АТФ порождает множество первичных темпов* сначала темп возникновения АДФ, затем через механизмы аэробных процессов—первичгые темпы утилизации О? и МК, темп возникновения СО*, а через механизмы анаэробных процессов—первичные темпы возникновения МК, Н20 и темпы утилизации глюкозы. В модели, рассмотренной в разд. 6.6, учитывались только темпы 02 и МК, так что из первичных темпов для следующего слоя звеньев на схеме показаны лишь первичные темпы для компартментов 02 в крови и МК в крови. Первичные темпы на схеме показаны сплошными линиями, а уравновешивающие нх вторичные темпы —пунктиром. Темпы вторичных процессов, уравновешивающих первичные темпы для О; н МК в крови, не показаны.
что равенство первичных и вторичных темпов обеспечивается в первую очередь активными механизмами регуляции, а роль пассивных механизмов относительно невелика. Поскольку функционирование активных механизмов связано с расходованием метаболической энергии, их участие в процессе регулирования приводит к дополнительному возрастанию темпов энерготрат в системе. Так, если животное от режима отдыха переходит к поиску пищи, то темпы потребления энергии повышаются в связи с увеличившейся мышечной активностью. Чтобы удовлетворить эту потребность, в организме интенсифицируется дыхание и кровообращение, что приводит к дополнительному расходу энергии.
Соответствующая блок-схема приведена на рис. 7.2. Активные механизмы регуляции расходуют относительно мало энергии, что отражено, в частности, в рассмотренной в гл. 4 концепции энергетической оптимальности биосистем. Можно назвать
а)
Рис, 7.2. Регуляция темпов потоков вещестгеа и энергии в физиологических системах; а) Включение механизмов активной регуляций увеличивает независимые темпы энерготрат, о) схематическое представление в виде системы управления, где входным сигналом является вектор независимых темпов (матрица /? определяет, на входы каких компартментов поступают сигн-алы ш), а выходным —вектор зависимых (первичных и вторичных) темпов у, уравновешивающих задающие темпы w.
много интересных факторов, приводящих к уменьшению расходов энергии на функционирование активных механизмов [249, 250]. Так, дыхательные движения у некоторых видов птиц происходят на резонансной частоте, что энергетически наиболее выгодно [284]. Только процессы, вызванные резкими изменениями среды или функционирования организма, приводят к существенным дополнительным энергетическим расходам. Суммарные темпы энерготрат с учетом потребностей активных механизмов на рис. 7.2, а значительно отличаются от исходных только в процессе адаптации и перестройки режимов [146, 153, 166, 201]. Кроме того, такие активные механизмы регуляции, как
система дыхания и кровообращения, «выключить» нельзя, и поэтому их вклад в суммарные темпы в какой-то мере существует всегда. Поэтому во многих случаях анализа физиологических систем достаточно рассматривать более простую схему компартментальной модели, приведенную на рис. 7.2, б.
Эта схема представляет собой систему управления, в которой роль задающего сигнала играют независимые темпы до, а роль регулируемого сигнала — зависимые темпы у. Вектор состояния х есть совокупность уровней вещества и энергии в компартментах модели, а сигнал и, описывающий условия внешней среды, играет роль возмущающего сигнала.
Жизнедеятельность системы поддерживается в том случае, если в схеме рис. 7.2 обеспечивается стационарный режим, т. е. достигнуто равенство
y = w. (7.1)
В этой системе в принципе допустимы любые величины х, при которых выполняется (7.1), так что множество значений х, при которых возможен стационарный режим, можно трактовать как диапазон удовлетворения в физиологической системе в соответствии с концепциями принципа удовлетворения, рассмотренными в разд. 4.5. Однако в физиологических системах в стационарном режиме реализуются далеко не все возможные значения х из этого диапазона. При изменении внешних условий регуляторные механизмы стремятся поддерживать значение вектора состояния на относительно постоянном уровни Лишь крайне неблагоприятные условия, граничащие с возможностями жизнедеятельности (в физиологии такие условия называются экстремальными), приводят к выходу значений х на границы диапазона удовлетворения.
