Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
6.7. Компартментальная модель экологической системы
Одной из ранних моделей реальных экосистем является модель водного экологического сообщества Силвер Спрингс во Флориде, разработанная Ю. Одумом [148, 343]. Структура этой системы иллюстрируется рис. 6.9.
Рассматривая энергетические и другие сложные аспекты существования экосистем, удобно все организмы делить на производителей (или продуцентов) органического вещества — это,
главным образом, фотосинтезирующие организмы, и на потребителей (консументов), — это прежде всего животные, а также грибы и многие бактерии. Некоторые экологи выделяют грибы и бактерии в особую группу, называя их разрушителями органического вещества (редуцентами). Потребители делятся иногда на первичных (растительноядных позвоночных животных и насекомых) и вторичных — хищников и паразитов, которые живут
Рис. б 9 Экологическая система Силвер Спрингс. В модели рассматриваются следующие популяции, составляющие экосистему растения (продуценты) — 1, травоядные—2, хищники первого уровня—.?, хищники второго уровня—4, редуценты—5. Все величины даны в ккал/м2 • год Потоки органического вещества в систему поступают через блок 1 — в результате процессов фотосинтеза, и через «импорт органического вещества» —хлеб, бросаемый в воду туристами.
за счет первых [38, 148]. В частности, в рассматриваемой модели вводятся следующие группы, плотности которых представляют собой переменные состояния модели: xi(t) — количество продуцентов,
Х2(<) — количество растительноядных, x3(t)—количество хищников первого уровня, д:4(^)—количество хищников второго уровня,
*5 (t)—количество редуцентов.
Эти плотности характеризуются калорическим содержанием — энергией, измеряемой в ккал/м2. Под калорическим содержанием в экологии понимается то количество энергии, которое могло бы выделиться при сгорании данного органического вещества Начальные калорические содержания переменных в модели равны JCi = 3421,6, х2 — 213,44, Хз = 62,06, Xi = 8,87, A's = 24,38. Органическое вещество поступает в систему в виде двух потоков: продуценты производят его в ходе процессов
фотосинтеза, а растительноядные получают хлеб, бросаемый в воду туристами. Эти потоки равны, соответственно, w\ = 20810, ш2 = 486 (ккал/м2-год).
В [344] в иллюстративных целях предполагается, что обмен энергией между элементами происходит по линейному закону. Тогда уравнения системы можно записать в виде
х = Ах Rw,
(6.77)
где Л =
--- Т12 ---(г is---Лю---Рю 0 0 0
Т]2 --- Тгз---И25---Р20 0 0
0 ^23 ---Т34 --- Ц35- ~Рзо 0
0 0 "Г34 --- Ц 45 ---
- Ц15 Р-25 ^35 Ц45
R = [1 10 0 Of, да = [ш 1 ш2]т, X = [*1 Х2 ...
¦0=1
о о о
Р 4 0 0
— Р50 j
(6.78)
*5]т,
т — скорость потребления энергии для данного трофического уровня, р — интенсивность дыхания, jx — естественная смертность, Я—потери энергии со стоком воды. Двойные индексы
использованы для удобства —¦ они указывают направление потоков энергии; индекс 0 использован для среды. Блок-схема системы в матричном виде приведена на рис. 6.10.
В [344] эта модель рассматривается как компартментальная модель экосистемы, включающая пять компартментов. Здесь же приведены программы на языке ФОРТРАН для решения уравнений (6.77) —
(6.78).
Приведем теперь схему компартментальной модели экосистемы к интересующему нас виду с явным заданием первичных и вторичных темпов, как это было проделано в разд. 6.5.
Выделим сначала первичные темпы утилизации энергии в различных компартментах модели. Рассмотрим, например, ком-партмент растительноядных организмов, х2. Процессы жизнедеятельности в нем в соответствии с уравнением (6.77) требуют затрат на дыхание, равных —р2о*2. Естественная смертность увеличивает темп потока энергии через компартмент еще на
Рис. 6.10. Блок-схема экологической системы Силвер Спрингс. В матрич-«6м виде система изображается 6 компактной форме. Матрица R определяет структуру потоков w органического вещества, поступающего в систему, матрица А — все внутренние свойства системы, включая такие характеристики, как темпы потребления энергии популяциями экосистемы, темпы их дыхания, коэффициенты естественной смертности и потери энергии со стоком воды.
•-!А25*2- Эти два слагаемых входят в состав первичного темпа расхода энергии вне зависимости от того, в каких условиях существует популяция, хотя их величина и будет зависеть от условий окружения. Поскольку популяция растительноядных входит в конкретную экосистему, включающую хищников, то она вынуждена еще увеличить темп потока энергии через компарт-мент, чтобы выплатить «дань» в виде пищи для хищников первого уровня. В модели это третье слагаемое первичного темпа энерготрат принято в виде —Ггз^г- Таким образом, первичный темп энерготрат для компартмента 2 равен (—т2з — р25— Рго)*2-
