Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Аналогичная ситуация имеется и для других типов биосистем. Для каждого их типа существует некоторое минимальное значение темпов обмена, отвечающее оптимальным условиям
внешней среды и условиям «покоя» биосистемы. В экологических системах, например, аналогом основного обмена физиологических систем является обмен покоя [39, 123]. Ниже этого уровня скорости обменных реакций в биосистеме уменьшиться не могут. Любое ухудшение условие среды или увеличение активности системы приводит к увеличению скорости обмена веществ. Для большинства позвоночных животных суммарный темп метаболизма (ккал/сутки) зависит от массы тела m и генетически закрепленных характеристик организации, определяющих коэффициент пропорциональности k,
W = km\ (6.55)
где m — масса организма {кг). После «многолетних поисков в десятках лабораторий мира» было принято k — 70, b = 3/4
[363]. Иногда, однако, можно встретить и отличающиеся от
(6.55) выражения. Так, у рыб траты на обмен определяются
формулой
W = с/я0-8, (6.56)
где постоянная с учитывает как генетические характеристики, так и поправку на отличие активного обмена от обмена покоя [39]. В экосистемах темп потребления энергии измеряется обычно в ккал/год.
Говоря о темпах утилизации вещества и энергии в биосистемах, мы хотим отразить одну характерную особенность, которой в литературе по биокибернетике уделяется недостаточно внимания. Речь идет о том, что потоки вещества и энергии, входящие в компартменты системы и покидающие их, не равноправны по своей сути. Одна часть потоков обусловлена самим фактом протекания процессов жизнедеятельности; эти потоки нарушают равновесие в системе и ее компартментах.
Другая часть потоков, напротив, является реакцией системы на исходное нарушение баланса вещества и энергии в компартментах, она носит восстановительный, регуляторный характер и направлена на поддержание этого баланса. Темпы таких потоков целиком зависят от регуляторных механизмов системы, их величина регулируется, подстраивается в соответствии с жизненными потребностями системы.
Чтобы подчеркнуть принципиальное различие между двумя типами темпов, мы введем для них специальные обозначения. Темпы процессов, непосредственно связанных с выполнением биологических функций, мы будем называть первичными темпами. Для процессов, направленных на восстановление непрерывно нарушаемого в ходе жизнедеятельности системы баланса вещества и энергии, будет использоваться термин вторичные темпы.
Понятие о первичных и вторичных темпах легко получается при рассмотрении процессов расхода и восполнения энергии в ходе функционирования живых клеток. Роль первичных темпов здесь играют темпы энерготрат, например, темп обмена веществ или интенсивность энерготрат при основном обмене.
Расход энергии в каждой клетке должен в среднем покрываться ее доставкой. Так, при резкой физической нагрузке в первое время вторичные темпы отстают от увеличившихся первичных, и баланс веществ в компартментах системы нарушается. Содержание гликогена в мышцах падает почти до нуля, резко возрастает концентрация молочной кислоты в крови. Эти сдвиги стимулируют регуляторные механизмы на всех уровнях организма и его систем, так что и по окончании работы вторичные темпы остаются повышенными для восполнения энергетических трат в клетках. В среднем темпы потоков энергии и веществ, направленных на восстановление нарушенного баланса, должны быть равны темпам первичных процессов во всех компартментах.
Темп утилизации кислорода в энергетической системе организма можно трактовать как первичный (именно он «задается» высшими координирующими центрами, когда животное переходит от одного режима функционирования к другому, и энергетические потребности меняются — см. рис. 1.2, в в общей схеме регуляции в организме животного). Темп поступления кислорода в метаболическую систему должен в среднем следить за заданным темпом утилизации, и темп поступления 02 можно считать вторичным. Темп возникновения СОг жестко связан с темпом потребления Ог и не зависит от физиологических механизмов регуляции. Поэтому и этот темп должен рассматриваться как первичный. Темп удаления С02 из организма, величина которого определяется физиологическими механизмами, является вторичным. Темпы теплопродукции при данном обмене веществ являются первичными, темпы теплоотдачи, находящиеся во власти физиологических регуляций, — вторичными. Величина вторичных темпов с помощью механизмов физиологической регуляции в организме должна поддерживаться на уровне первичных темпов.
В компартментальных моделях живых систем первичные темпы расхода энергии связаны, с одной стороны, с поддержанием структуры биосистемы (а в процессе развития — также с образованием и ростом новых подсистем и структурных образований), а с другой — с энергетическим обеспечением функционирования всех ее элементов. Темпы утилизации вещества и энергии, идущих на поддержание структуры биосистемы, определяются ее массой и объемом, специфическими свойствами составляющего ее биологического материала и, наконец, ее пространственным строением. В частности, от пространственного расположения компартментов системы зависит протяженность
