Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
для компартмента 5 (уровня АДФ в тканях) — темп образования АДФ, непосредственно равный темпу расхода АТФ в процессах жизнедеятельности организма, до;
для компартмента 1 (уровня 02 в тканях)— аэробной реакции (6.68)
_____Р + + -----г*ТГ~
Рис. 6.8. Уравновешивание первичных и вторичных темпов в компартментальной модели энергоснабжения организма. Вектор уровней вещества х поступает на вход нелинейного блока F, описывающего химические реакции в системе. Вектор темпов этих реакций у (размерности 2) вместе с вектором х (размерности 5) участвует в формировании первичных и вторичных темпов потоков вещества; матрицы Л и Р поэтому имеют размерность (5X7). Стационарное состояние в системе возникает в том случае, когда вторичные темпы достигают величин, равных первичным темпам в системе.
темп потребления кислорода в ходе восстановления АТФ, — k7y\\
для компартмента 2 (02 в крови)—темп исчезновения кислорода в крови за счет физических процессов его перехода в ткань, — k\ (x2 — *i);
для компартмента 3 (МК в тканях) — темп образования молочной кислоты в ходе анаэробной реакции (6.69), k^y2\
для компартмента 4 (МК в крови)—темп поступления молочной кислоты в кровь из ткани, ?з(я3 — Х4).
Вторичные темпы процессов изменения уровней вещества в тех же компартментах определяются следующим образом:
для компартмента 5 — темп утилизации АДФ в ходе как аэробных, так и анаэробных процессов, —у\ — у2; для 1 — темп поступления 02 из крови, ky(x2— Х\)\
для 2 — темп поступления 02 из легких, k2(v — *2); для 3 — суммарный темп утилизации МК в аэробной реакции,— k^Xi, и переноса МК из ткани в кровь, —&з(*з — *4); для 4 — темп утилизации МК внутренними органами, —k^x\. Таким образом, рассмотренная система может быть представлена в виде блок-схемы, приведенной на рис. 6.8, где структурные элементы определяются следующим образом. Нелинейный блок химических реакций F по-прежнему задается уравнением (6.73), матрица образования темпов первичных потоков Р имеет размерность (5X7), так как она преобразует вектор [Х{Х2ХъХьХьУ\У^т размерности 7 в вектор первичных темпов размерности 5:
0 0 0
ki 0 0
0 0 о
0 ka — k-i
0 0 0
Р =
^7
kl
о
о
о
о о о о о о о о о о
о л о
к5
о
о
(6.74)
а матрица R размерности (5X1) имеет вид
R = [0 0 0 0 1]т.
(6.75)
Вторичные потоки задаются матрицами А, В и Q размерностью (5X7), (5X1) и (5 X 1). соответственно:
” --- кх к 1 0 . 0 0 0 0-
0 --- к2 0 0 0 0 0
0 0 - к кг 0 --- к& 0
0 0 0 --- 0 0 0
_ 0 0 0 0 0 -1 -1.
- 0 -
ki
в = 0 . Q = = 0.
0
- 0 .
(6.76)
Из этого примера видно, что первичные и вторичные темпы отражают химические и физические процессы, происходящие во всех компартментах системы. Стационарное состояние может быть достигнуто только в том случае, если все первичные темпы будут уравновешены за счет вторичных.
А как происходит уравновешивание в энергетической системе организма? Строго говоря, уравновешивание в различных компартментах наступает не одновременно, и в некоторых «глубинных» компартментах такое уравновешивание может быть отложено на довольно длительный срок, что связано с определенной иерархичностью организации системы. В рассмотренном
примере сначала равновесие темпов (т. е. стационарное состояние) достигается в компартменте 5 — темп синтеза АТФ должен по возможности скорее достичь величины, равной темпу энерготрат организма, так как в противном случае будет невозможно функционирование его систем и органов в заданном режиме. После достижения равновесия темпов по АТФ процессы накопления МК и расхода О2 в тканях (компартией™ / и 3) могут не сразу достичь стадии уравновешивания. Что касается МК крови, то здесь равновесие темпов может быть достигнуто еще позже, так что уровень МК в крови возрастает в течение довольно длительного отрезка времени.
Рассмотренная простая модель не позволяет, впрочем, дать сколько-нибудь развернутого описания иерархии равновесий в организме, когда стационарное состояние для более важных компонент (веществ и энергии в тех или иных иерархически важных компартментах) устанавливается при изменении условий среды или функционирования организма раньше, чем в остальных элементах системы.
Но на одной особенности структуры потоков в энергетической системе организма мы все же остановимся. Множество первичных темпов в системе — вектор размерности 5 — определяется по существу заданием лишь одного внешнего сигнала — темпа w расхода АТФ. Поэтому, если не вдаваться в детали происходящих внутри системы иерархических процессов «включения» различных и все более «глубинных» компартментов (что видно уже и из рассмотренного примера), то функционирование энергосистемы организма направлено прежде всего на достижение заданной интенсивности энергообмена—уравновешивания первичного темпа траты АТФ. В этом смысле можно сказать, что энергетическая система является системой управления темпом синтеза АТФ, в которой задающим сигналом является темп расхода АТФ, определяемый только высшими регулирующими структурами организма, а управляемым сигналом — темп синтеза АТФ. Величина управляемого сигнала поддерживается равной величине задающего сигнала с помощью физиологических и биохимических механизмов регуляции.
