Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Системы с лимитирующими факторами. Процессы в биосистемах часто протекают так, что на разных их этапах наличие различных компонент системы оказывает решающее влияние на характер этих процессов. Так, для популяции темп поглощения и обмена веществ на начальном этапе развития (когда плотность популяции невелика, а продуктов питания достаточно) определяется только плотностью популяции. Однако при тех же условиях внешней среды для разросшейся популяции ограничивающим фактором дальнейшего ее роста является наличне продуктов питания. Свойство систем, заключающееся в том, что на каждом этапе ее функционирования
существует единственная переменная, ограничивающая темпы протекающих в системе процессов, известно как принцип Либиха.
В последние годы разработана формализованная теория систем, функционирующих на основе принципа Либиха, — так называемая теория Л-систем [53, 160], в которой рассматриваются системы с «обменом веществ» — их поглощение, переработка и выделение. Примерами подобных систем являются как биосистемы (организмы, биоценозы), так и многие системы производства и экономики. Система Либиха описывается уравнениями
х = Лр, (6.53)
где х — л-мерный вектор концентраций веществ, х ^ 0, Л(гаХт) — матрица, определяющая свойства системы. В правой части (6.53) вместо обычного вектора х стоит вектор р размерности пг, р > 0, определяющий для любого текущего состояния в соответствии с принципом Либиха, какая переменная в системе является лимитирующей; /-я компонента этого вектора задается следующим образом:
Pi = mm 1, ut J , (6.54)
где уц — поток компоненты с номером i на вход процесса с номером /, Uj — внешний лимитирующий фактор, щ — стехиометрический коэффициент вещества i в процессе с номером /. Предполагается, что протекающие в системе процессы имеют характер химических реакций.
6.4. Утилизация компонент
Чтобы жить, биосистема должна непрерывно расходовать энергию, потребляя для этого нужные ей вещества. «Постоянный приток свободной энергии — это только одно из условий поддержания стационарного состояния. Другое условие — наличие организации, позволяющей поглощать и использовать эту энергию» [98].
Рассмотрим, например, системы биохимического (клеточного) и физиологического (организменного) уровня. Каждая клетка независимо от других клеток должна обеспечивать свои энергетические потребности, получая необходимую энергию в процессе обмена вещества. Потребности клетки можно выразить через темп утилизации метаболической энергии — количества распадающейся в единицу времени АТФ (например, грамм-молекул АТФ в минуту). Можно с уверенностью сказать, что темпы энерготрат в клетке определяют и темпы протекающих
в ней процессов метаболизма, хотя интимные процессы клеточной регуляции темпов метаболизма изучены далеко не полностью. «Каким именно образом химическая энергия подается к местам ее утилизации (ретикулярным мембранам, актомиозину, клеточным мембранам, рибосомам и т. д.) и какими средствами обеспечивается регуляция направления движения и объема потоков, основанная на потребностях, в точности не известно. Но что мощная внутриклеточная система (или системы) должна существовать — это очевидно» [363, стр. 29].
Согласно так называемому энергетическому правилу поверхности (или закону Рубнера) основной обмен организма определяется генетическими факторами и пропорционален поверхности тела. Темпы обмена веществ тем интенсивнее, чем меньше весовые и линейные параметры организмов. Хотя в современной физиологии связь законов Рубнера с регулированием темпов процессов в организме не выдвигается на первый план, для нас важно следующее обстоятельство. Закон Рубнера численно определяет заданную величину темпов метаболизма, которая затем поддерживается физиологическими механизмами, несмотря на колебания условий внешней среды (таких, например, как снижение или повышение концентрации кислорода).
Темп энерготрат каждой клетки в конечном счете зависит в организме только от генетически предопределенной реакции высших координирующих центров. Каждая клетка должна выполнять свои специфические функции в темпе, устанавливаемом этими высшими координирующими центрами. Темпы всех клеток, складываясь, дают то, что принято называть темпом обмена веществ целостного организма. Интенсивность метаболизма обычно выражается через темпы теплопродукции (например, в ккал/час).
Минимально возможное значение темпов метаболизма в организме (так называемый основной обмен) достигается у человека после сна и тридцатиминутного покоя при снятии всех психических и эмоциональных факторов, при комфортной температуре и при условии, что человек не ел в течение 12 часов. Факторами, изменяющими темп метаболизма, в физиологии считаются физическая нагрузка, специфическое действие пищи (когда после приема пйщи темп обмена веществ «автоматически» повышается) , введение тироидных и некоторых других гормонов, возраст, лихорадки любого происхождения, сон и нарушения питания. Наконец, темпы метаболизма у человека зависят от климатических условий — темпы обмена веществ в тропиках на 10— 20% ниже, чем в Арктике [304].
