Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Если считать, что численности возрастных групп меняются во времени непрерывно, то вместо модели (6.46) можно рассматривать дифференциальные уравнения
Xi = Lxi. (6.47)
Здесь Xt — численность i-й возрастной группы, а матрица L имеет вид
, (6.48)
' --- а0 --- Но ei е2 8л--- 1 еп
а0 --- cti --- Hi 0 0 0
L = 0 ai ? 0 0
1
0
1
0 0 о . --- ап --- Рп 0 _
где б[ имеют тот же смысл, что и в (6.46), а, — коэффициент, определяющий вероятность перехода особей /-й группы в еле-
дующую возрастную группу, — коэффициент естественной смертности в г'-й группе.
Общая система уравнений динамической теории популяций, объединяющая большинство известных математических моделей, используемых в теории популяций для анализа динамики половозрастной и генетической структур, предложена в [161]. На основе этой системы уравнений удается определить и область применения тех или иных частных моделей теории популяций.
Взаимодействие между популяциями в экосистеме. Простейшей моделью взаимодействия популяций является модель Вольтерра «хищник-жертва» [45], рассматриваемая при следующих условиях: пища для жертвы имеется в изобилии, хищник питается только жертвой. Прирост жертв за малый промежуток времени пропорционален их численности, прирост хищников пропорционален произведению количества хищников на количество жертв, что соответствует частоте возможных встреч хищника с жертвой. Естественная смертность хищников пропорциональна их численности.
Модель имеет следующий вид:
—jj- = XI (б[ Yl2*2) .
** , , , (6-49) -rff — *2 (~ е2 + Y2t*l),
где Х\, Х2 — количество особей жертв и хищников, соответственно, ei — коэффициент естественного прироста жертв, ег —коэффициент естественной убыли хищников, Y12, Y21— коэффициенты, определяющие «конкурентоспособность» жертв и хищников.
Уравнение Вольтерра получило широкое распространение при моделировании биоценозов различного вида и неоднократно обобщалось и дополнялось для исследования различных свойств экосистем. Так, учет внутривидовой конкуренции жертв и хищников приводит к уравнению Костицына
-т~- = Х\ (ej Yi2*2 Yu^i) >
dx, (б-5°)
~Jf~ — X2 (— e2 + Y21*l — V22X2),
где Yn, Y22 — коэффициенты, учитывающие внутривидовую конкуренцию (сокращение скорости прироста популяции при увеличении ее численности). В широком диапазоне значений коэффициентов (а все коэффициенты этой системы уравнений положительны), система (6.50) имеет предельную устойчивую точку (узел). Это означает, что колебания численности видов в экосистеме отсутствуют, и имеется стационарный неравновесный режим.
Другие типы обобщений даются, например, в работах: [160] — для рассмотренных ниже систем Либиха, [187]—для проблемы эксплуатации популяций. Поскольку решение уравнений Воль-терра приводит к циклическим движениям, что является следствием выбранной Вольтерра специальной формы уравнений, то особое внимание при его обобщениях уделяется тому, чтобы можно было получить все виды поведения системы — гибель обеих или одной из популяций, устойчивое сосуществование и, наконец, режим с периодическим увеличением и уменьшением численности популяций [55, 91].
В настоящее время для математического описания экологических систем чаще всего используется модель Ферхюльста — Пирла [161, 187а], записанная для системы из п видов:
П
Xi = егхг + -г- У* UijXiXj, г =1,2.....п, (6.51)
Рг Р1
где е< — внутренние коэффициенты прироста, р,- и а</— коэффициенты, описывающие влияние популяций друг на друга. Современное состояние теории вольтерровских моделей рассмотрено в [187а].
Часто уравнения взаимодействия популяций записываются в форме, отличной от (6.Й1), хотя существо процессов в таких уравнениях остается неизменным. Так, в работе [221] исследуется водная экосистема, содержащая 10 популяцйй, которая описывается системой уравнений
ю
Bi = Ri-Hi-Ti-Mt-^oijRr (6.52)
где Si — биомасса i-й компоненты, измеряемая в к кал/м3, Rt — суточный рацион (ккал/м3), Hi и 7; — неусвоенная пища и траты на энергетический обмен в тех же единицах, Mi — отмирание (переход биомассы в мертвое вещество в тех же единицах), сц — доля i-ro вида в питании /-го вида. Легко видеть, что если слагаемые Ri, Hi, Ti, Mi считать пропорциональными численности xi, а долю г-го вида в питании /-го вида — пропорциональной численности i-ro вида, то четыре первых слагаемых в (6.52) аналогичны первому слагаемому в (6.51). Остальные слагаемые обонх уравнений также одинаковк.
