Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
. 0,0333 0,0429 0,0138 _
25 = ' 0,17535 0,23555 0,07910 _ CO,4194 0,2806\ d-0 = --- 0,0006
0,15180 0,20140 0,06680 *5 ~ VO, 1806 0.1194J
_ 0,03285 0,04305 0,01410
26 = Г 0,1764 0,2352 0,0784" A _/0,420 0,280\ Л
0,1512 0,2016 0,0672 « --- VO,180 0,120/ d = 0
0,0324 0,0432 0,0144
') Начиная с Z\ суммы строк равны 0,49; 0,42; 0,09; а суммы столбцов—0,36; 0,48; 0,16.
Л d =
так что определитель матрицы для гамет, как и ожидалось, равен нулю:
ёп Sis ' d0
§3i I- d0 g33 d01
Л Л Л A
Иными словами, в равновесной популяции gng33—gi3g3i- Исходные доли гамет отличаются от соответствующих значений в состоянии равновесия на величину do, которую, таким образом, можно рассматривать как показатель отклонения произвольной популяции от равновесия. Мак-
, 1 симальное значение а не может превышать —, и, кроме того, оно уменьшается вдвое через каждое поколение, поэтому равновесие достигается популяцией очень быстро. В табл. 10.1 приведен пример, иллюстрирующий рассмотренные выше положения.
§ 4. НЕКОТОРЫЕ ЧАСТНЫЕ СЛУЧАИ
1. Если частоты двух пар генов равны, доли зигот в панмиктиче-ской популяции симметричны по отношению к главной диагонали матрицы для зигот, т. е. гц = гц (поскольку р = и и q — v) независимо от того, равновесна популяция или нет. Так как
Р = g’ll ~h о13 ~ &11 Ч~ Я31 — U>
то во всех поколениях gi3 = g3i. Производя подстановки в матрицу для зигот (4), мы увидим, что ее элементы симметричны по отношению к главной диагонали. Иначе говоря, доли АаВВ и ААВЬ равны друг другу, так же как и доли ААЬЬ и ааВВ и т. д. С другой стороны, если p = v и q — u, то доли зигот будут симметричны по отношению к другой диагонали матрицы.
2. В любой произвольной панмиктической популяции, выход гамет которой таков, что й?=?ц?зз—gi3g3i = 0, равновесие установится через одно поколение. Например:
0,14 0,26 0,07" *¦ f0,42 0,28\ 0,1764 0,2352 0,0784'
0,20 0,20 0,06 "*40,18 0,1512 0,2016 0,0672
_0,01 0,04 0,02 _ 0,0324 0,0432 0,0144_
3. Особый случай представляет популяция, состоящая только из двойных гетерозигот АаВЬ (например, особи первого поколения от скрещивания AABBy^aabb или AAbbXaaBB). Здесь р = и= Равновесие
устанавливается за одно поколение, а доли зигот симметричны по отношению к обоим диагоналям. Таким образом,
0 0 0'
0 1 0 ---У-
0 0 0
/¦
1
\
1 2 1
16 16 16
2 4 2
16 16 16
1 2 1
16 16 16
Таков состав популяции во втором поколении. При случайном скрещивании во всех последующих поколениях он останется таким же. Ряд других частных случаев рассмотрен в работе [257].
11—322
§ 5. ЭФФЕКТ СЦЕПЛЕНИЯ
Если две пары генов расположены на одной и той же паре гомологичных хромосом, равновесие будет достигаться медленнее, чем в случае, когда они независимы. Чем больше сила сцепления, тем меньше скорость достижения равновесия.
Очевидно, что сцепление не влияет на выход гамет у тех особей, чьи генотипы содержат одну или две пары генов в гомозиготном состоянии. Например, зигота ааВЬ будет давать 50% гамет (аВ) и 50% (ab) независимо от того, сцеплены эти два локуса или нет. Сцепление проявляется только в изменении частот гамет, образуемых двойными гетерозиготами, и зависит от того, находятся они в фазе «притяжения» или «отталкивания». Пусть двойные гетерозиготы дают следующие гаметы:
Типы зигот Доля гамет
(АВ) (АЬ) {а В) (ab)
Фаза притяжения: ABjab 1 : г : г : 1
Фаза отталкивания: AbjaB
(7)
Здесь r> 1 и известно под названием «отношения сцепления»; /?=1/(1 + + г)—доля кроссоверов, 1—^ = г(1 + г)—доля некроссоверов (родительских комбинаций).
Частота двойных гетерозигот в (4) равна сумме частот гетерозигот в двух различных фазах:
z22 = g33 (фаза притяжения) + 2g13g3, (фаза отталкивания),
а продукция гамет для каждой из фаз должна быть рассчитана отдельно. Рассуждая как и раньше, мы получим, что доля гамет (АВ), образуемых Z\, равна
§11 = §11 ~f" §13 ~b§ll§3l“f- (1 R) ёц ёзз ~h R§13§3V
Выражения для трех других типов гамет аналогичны. Упростив их, получим [549—551]
ёп = ёп Rd0, ^1з = §1з Н~ RdQ,
§3i ~ §3i Ш0, §33 = ёзз ¦ RdQ.
Поскольку r> 1, R/(l+r)<~, так что изменение долей гамет за поколение всегда меньше, чем при независимых генах. Определитель матрицы для гамет Z\ можно легко найти, заменив в (6) ¦— на R-, таким образом,
4= 8)1
§31 &33
где 1—R = r/ (1 + г) всегда меньше —, так что d уменьшается за поколе-
ние с меньшей скоростью. Его предельное значение, однако, также равно нулю: dn= (1—R)dn-1= (1—R)nd0-+0 при л-»-оо. В равновесии d=0; это означает, что
