Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
как и при свободном объединении гамет (гл. 1, § 5), нужно лишь найти
л
выход гамет у популяции Z. Из (1) мы имеем
л
gn = р2«2 + p2uv + + pquv = pu (pu -f- pv + qu + <7и).= pu-
Доли гамет остальных трех типов определяются аналогичным образом.
л
Итак, выход гамет для популяции Z равен
Л Л
л Su §и pu pv
S = Л Л qu qv
_ §31 ёзз _
случайное объединение их дает
~ AB Ab aB ab " 2 A a' 2 В V
pu -f pv -f qu + qv _ .Р + q. 1
K>
+
¦s
i
АА
Аа
аа
V.
й21 '
z z
>
/
с‘3!
'%22 '
-t3
\
~Z23
т. е. то же самое, что и для Z. Следовательно, популяция находится в равновесии.
§ 3. ДОСТИЖЕНИЕ РАВНОВЕСИЯ
В произвольной популяции равновесие в отношении девяти генотипов не может установиться за одно поколение случайного скрещивания, однако достигается очень быстро. Пусть имеется популяция Z0=[zi3-], продуцирующая гаметы с частотами (gu, gi3, g31, g33). Комбинируя эти гаметы случайным образом и объединяя члены для одного и того же генотипа, мы найдем частоты зигот в следующем поколении, определяемые элементами матрицы [355]
zi = К/]
§п
2 gng 3i
*31
2§ц §13 2 (§п§зз +§i3§3i) ^§31 ^.ЗЗ
&
^¦ё\зёзз
sl
(4)
Через одно поколение каждая из двух пар генов, взятая по отдельности, будет находиться в равновесии. В этом можно убедиться, рассмотрев суммы долей зигот по строкам и столбцам (4). Например, суммы строк равны
(§11 "+- §1з)2> 2 (Яи + §13) (&i + §зз)> feu + §зз)2,
т. е., согласно (2),
р\ %pq, Ф,
что соответствует долям АА, Аа и аа. Суммы столбцов равны и2, 2uv, v2 и дают доли ВВ, ВЬ и bb соответственно. Однако если мы рассмотрим обе пары генов вместе (обратившись, скажем, к долям девяти генотипов в популяции), то Z\ вовсе не будет равновесной. Выход гамет в этой популяции, согласно (1), можно рассчитать следующим образом:
§11 = ?ll + §11 §13 + §11§31 + -?- (§11§33 + §i3§3i) =
= §11 (§11 §13 “Ь §31 ~h 833) ~ (ёиёзз §13§3l)-
Аналогично определяются доли гамет трех остальных типов. Если обозначить определитель матрицы гамет через d, так что
dn —
§11 §31 §31 §33
— §11§33 §13§31>
то продукция гамет Z\ (с учетом того, что сумма четырех g равна единице) будет
§II == §11 2~ ^0’ §13 = §13 ^ 2~^0> ф)
§31 = §31 ’Yd0< §33 ; §33 2~
Следует отметить, что частоты генов от поколения к поколению не меняются; так, например, ?п+<?1з=§п + §1з=Р и т. д. Таким образом, оп-
ределитель матрицы гамет, полученный из Z\, равен
di =
X1 ё\з ^11 2 &13 + --- dn
2 0
8ai ?зз О §33 --- dn
-|« 2 0
+
Ян 8ш STu 1 do §13
О
+ Z + z
,?31 Язз ?13 1 do S33
2
Td°
1 j 1 ,
— dn •-------— dr.
= d0----—do(gn + g31)-
----j" do (?13 + ёзз) ~b 0 — d0-— d0 — — d0.
Итак, мы видим, что доли гамет изменяются таким образом, что величина d=gngss—gi3g3i через каждое поколение уменьшается наполовину. Следовательно, через п поколений
dn = \ dn-1 = d0 -> 0 при n-> оо.
В равновесии доли гамет составляют
л
gn = ри = (gn + gia)(gn+8ad=8u ~d0 и т. д.
Таблица 10.1
Приближение к равновесию для двух пар генов при панмиксии (в исходной популяции /7=0,70; 9 = 0.30; ы = 0,60 и и = 0,40)1>
II 0,25 0,16 0,14 1 Г0-40 0,30\ do --- --- 0,02
0 0,02 0,24 0,04 go --- \0,20 o.ioj
N 0,12 0,02 0,01
2i = " 0,16 0,24 0,09 ‘ /0,41 0,29\ --- 0,01
0,16 0,20 0,06 & ~ VO, 19 0,11;
0,04 0,04 0,01
23 = ‘ 0,1681 0,2378 0,0841] „ _ CO,415 0,285\ d‘z = --- 0,005
0,1558 0,2004 0,0638 82 ~ Vo, 185 0,115J
_ 0,0361 0,0418 0,0121
Z3 = ' 0,172225 0,236550 0,081225 (0,4175 0,2825\ d3 = --- 0,0025
0,153550 0,200900 0,06555C - Vo, 1825 0,1175J
_ 0,034225 0,042550 0,01322?
Z4 = Г 0,1743 0,2359 0,0798 ' /0,41875 0,28125\ ^4 = --- 0,00125
0,1524 0,2012 0,0664 St ~ Vo,18125 0,11875J
