Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
3
Таблица 9.2
Приближение к равновесию при случайном скрещивании для трех аллелей самостерильности
п Частота зигот Частота генов
S]S2 S1S3 S2S3 Si s2 s3
0 0,8000 0,1600 0,0400 0,480 0,420 0,100
1 0,1000 0,4200 0,4800 0,260 0,290 0,450
2 0,4500 0,2900 0,2600 0,370 0,355 0,275
3 0,2750 0,3550 0,3700 0,3150 0,3225 0,3625
4 0,3625 0,3226 0,3150
5 0,31875 0,33875 0,3425
6 0,340625 0,330625 0,32875
7 0,3297 0,3347 0,3356
8 0,3351 0,3327 0,3322
9 0,3325 0,3336 0,3339
10 0,3337 0,3332 0,3331
ОО 0,333-•• 0,333-.. 0,333- 0,333-.. о,ззз... 0,333-
кой отбор не является эффективным. Популяция только с двумя такими аллелями не может существовать. Если в популяции осуществляется инбридинг, то в конце концов останутся только три аллеля. Кроме того, популяция, состоящая из растений трех генотипов равных численностей, будет находиться в устойчивом равновесии при любой системе скрещивания. К тому же ни один ген не может иметь частоту, большую 0,5, какими бы ни были доли зигот.
§ 2. ОБЩИЙ СЛУЧАЙ: k АЛЛЕЛЕЙ
Пусть qi — частота аллеля St (i=l, 2, ..., k) и 2(7,= 1. Пусть, далее, Gn — частота растений S{Sj (i?=j). Поскольку все растения гетерозиготны, то
2Ъ=^°и. (?)
/ /
т. е. qi в любой популяции не может превышать-^-. Главная задача —
это найти рекуррентные соотношения между частотами генотипов для двух последовательных поколений. В качестве конкретного примера рассмотрим ситуацию с 5 аллелями (& = 5). Десять [k(k—1) —1/2=10] гетерозиготных генотипов с частотами G*j представлены в табл. 9.3. Рассчитаем, например, частоту S[S2 в следующем поколении. Ясно, что генотипы SiS2, 53S4, S3S5, S4S5 не могут дать потомства Из остав-
шихся шести генотипов, которые могут произвести потомство SiS2, MbI можем рассмотреть детально только один генотип; для всех остальных случаев доказательство аналогично.
Таблица 9.3
Пять аллелей самостерильности и десять гетерозиготных генотипов (SiSj) с частотами йц *>
Si s2 Si S3 Sj S4 SiS5
0 G13 Q2 G14 q2 ^15 92.
2(1 --- Qi --- 9з) 2(1 --- qi --- qi) 2(1 --- 9i ---95)
S2 S3 S2 S4 S2 S5
G23 9i G24 qi G2s9i
2(1 --- 92 --- 93) 2(1 --- q2 --- qt) 2 (1 --- 92 --- 95)
S3 S4 S3 s5
0 0
S4 S5
0
!) Дроби под обозначениями генотипов представляют частоты потомков S1S2, производимых соответствующими родителями.
Пусть родителем будет S1S3. Чтобы дать потомка с генотипом StS2, аллель Si должен содержаться в яйцеклетке, оплодотворенной пыльцой с аллелем S2. Вероятность того, что яйцеклетка несет аллель Slt равна
На пестике S^ пыльцевые зерна Si и S3 не функционируют. Доля
пыльцевых зерен S2 среди всей функционирующей пыльцы будет, таким образом, равна ^2/(1—Я\—9з)- Поэтому, как показано в табл. 9.3, родитель SiS3 даст G 13^2/2 (1—Я\—Яг) потомков типа SiS2. Частоты для других родителей рассчитываются таким же образом. Для краткости запишем
Ни— ~—--------- и т. п. (8)
1 -^qi — q3
Суммарная частота типа SiS2 в следующем поколении (отмеченном штрихом) равна
Gi2 = -у Яг [Н1Ь ~f Ни -f Я15) ~f Я\ (Я23 -f Я34 + Я26). (9)
Для k аллелей и для любого потомка S,Sрекуррентное соотношение, согласно Фишеру [174а], имеет вид
= 7?^ + т ^ 2 Н]и’ (10)
и и
где суммирование производится по k — 2 членам (иф1, j). Чтобы показать, как получить новую частоту гена q\ в поколении потомков, опять возьмем, для примера пять аллелей. Выпишем выражения для GJ3, G'u , G;s, как мы это делали для G'12 . Тогда
2<7i = G12 ~f- G13 + G14 ~f- G15. (11)
Принимая во внимание соотношение 1—qt—Яз = Яг + Я4 + Яб, можно показать, что первый член правой части (11) равен —^-(Gi2 +... + G15) =qx и т. д. Таким образом,
2<7i = Я\ + Я\ (#23 f Я24 f Я25 - Я34 Я35 + Я45), (12)
где суммирование Я идет по всем i, /=?М. Аналогичные выражения можно записать и для всех Яг- Легко проверить, что в стационарном состоянии <7г=— и Gij= —- . Для k аллелей qi=l/k и Gij = 2/k{k—1) —это со-
