Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
« 111
могут быть равны —, — или —; средняя доля зависит от частот скрещиваний (и, таким образом, от частот генов), но она всегда меньше-j- -
На практике, однако, из-за небольшого размера группы сибсов у человека это различие не всегда выражено.
И наконец, рассмотрим случай комплементарных генов, когда признак проявляется при наличии обоих доминантных генов. Назовем фенотип А—В—, встречающийся в популяции с частотой (1—q2) (1—v2), «Дом», а другие фенотипы (А—аа, ааВ—, aabb все идентичные друг другу), встречающиеся с частотой q2 + v2—q2v2,— «Рец». Здесь также имеются только три различимых типа скрещивания: десять скрещиваний типа ДомХДом, двенадцать — типа ДомХ Рец и пятнадцать-—типа РецХРец. Характерной особенностью этого типа взаимодействия генов в отличие от случаев дупликатных генов и одной пары генов является способность скрещиваний всех трех типов давать потомков как типа Дом, так и Рец. Можно показать, что доля Рец-потомков от всех десяти скрещиваний ДомХДом равна
1 + q) \1 + q) \l + q) \l+vj 16 Мы не будем перечислять здесь все результаты скрещиваний. Достаточно сказать, что Дом-потомки составляют более -^-потомства от скрещи-
7
вания ДомХДом, а Рец, таким образом, менее—; доля Дом-потомков
16
от скрещиваний ДомХ Рец обычно намного превышает—, поскольку
4
одни только скрещивания AaBbXaabb даютАаВЬ\ остальные девят-
3 1 3
надцать скрещиваний могут давать — или всех потомков типг
Дом; от скрещиваний РецХРец можно получить любые доли Дом- и Рец-потомков. Применение метода ITО (гл. 4) к случаю двух сцепленных локусов дано в работе [324].
§ 9. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИСПЕРСИЯ
Определить генетическую дисперсию количественного признака, контролируемого двумя локусами, гораздо сложнее, чем в случае одного локуса. Чтобы сохранить преемственность в изложении, мы опять
применим метод ортогональных контрастов, уже использованный нами в случае с одним локусом (гл. 3), а затем рассмотрим эквивалентную методику для арифметических расчетов различных компонент генетической дисперсии. Обозначим значения количественных признаков девяти генотипов через Уц:
ВВ 56 66
АА У, 2 ^21 Yto
Аа У12 I'll ^10
аа У 02 У«1 Y оо
Основное предположение, на котором основаны последующие рассуждения, заключается в том, что частоты девяти генотипов даются разложением (p-\-q)2(u + v)2 [см. соотношения (3) для популяции со случайным скрещиванием]. Предполагается, что количественные значения
Y генотипов не имеют селективной ценности (по ним нет отбора); если отбор все-таки действует, то предполагается, что его влияние недостаточно для того, чтобы существенно нарушить равновесное распределение (3). Если количественное значение признака строго определяется отбором, то распределение генотипических частот должно выражаться формулой (4), и анализ будет более сложным.
Напомним, что, согласно гл. 3, в панмиктической популяции линейный и связанный с доминированием контрасты для трех генотипов по любому единичному локусу будут следующими:
АА Аа аа ВВ ВЪ ЪЬ
L: 2q q—p —2 р 2v v—и 2 и
D: q2 —pq р2 i>2 —uv и2
Они приведены в верхней части табл. 10.5; первая группа контрастов L и D относится к генотипам локуса (Л, а), а вторая — к генотипам локуса (В, Ь). Дисперсия, полученная из этих контрастов, обусловлена «главными эффектами» «факторов» Л и В соответственно, если пользоваться терминологией экспериментальной статистики. Оставшиеся четыре контраста, приведенные в нижней половине табл. 10.5, связаны с «взаимодействиями» двух факторов. Взаимодействие «линейный» X X «линейный», обозначенное LL, определяется перемножением соответствующих коэффициентов двух контрастов L. Таким образом, первый коэффициент LL равен 2q2v. Аналогично взаимодействие «линейный»)^ «доминантный» (обусловленный доминированием), обозначенное через LD, определяется перемножением соответствующих коэффициентов контрастов L по локусу (Л, а) и контрастов D по локусу (В, Ь). Таким же образом находят коэффициенты остальных контрастов. Итак, согласно табл. 10.5, всего получается восемь ортогональных контрастов, дающих восемь компонентов суммарной генетической дисперсии ol=Sfi3Yl—Yi.
С помощью коэффициентов (с), приведенных в табл. 10.5, обычным образом можно рассчитать каждую компоненту генетической дисперсии. Если 0 = 2fcF — величина контраста, то для любого данного ряда дисперсия, рбусловленная таким контрастом, согласно гл. 3, равна %2Щс2. Дисперсию главных эффектов (частных сумм) можно рассчитать любым из рассмотренных в гл. 3 методов для одного локуса, используя три частных средних значения У для трех генотипов такого локуса. Рассчитаем, например, первый контраст L из табл. 10.5.
12—322
Значения количественных признаков (F) генотипов, их частоты (/') и восемь ортогональных контрастов: L— линейный контраст, D — контраст за счет доминирования, LL — взаимодействие «линейный»Х«линейный» и т. д. [65]
