Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Минимальное число аллелей самостерильности, естественно, равно трем. Этот случай и был обнаружен первым. При наличии трех аллелей SiS2S3 имеются три группы (генотипа) растений: SiS2, S1S3 и S2S3. Растения каждой группы стерильны при скрещивании с растениями той же самой группы и фертильны при скрещивании с растениями двух других групп. Таким образом, результаты скрещивания будут следующими:
S1S2?X(S1S3 или S2S3)cr—*- у SjSg -|—— S2S3,
SA? X (S^a ИЛИ S2S3K - у sX + у S2S3, (1)
S2S3? X (S]S2 ИЛИ SjSg)^—*- у SjS2 -)- у SjSg.
Заметим, что во всех скрещиваниях женский родительский генотип никогда не появляется у потомства и реципрокные скрещивания никогда не приводят к одинаковым результатам. 50% потомков похожи на мужского родителя, тогда как остальные 50% растений принадлежат к третьей группе (иной, чем две родительские). Два скрещивания , SiS2$ X и SiS29XS2S3cf, приводят к одинаковым результатам, поскольку в обоих случаях в пестике растения, имеющего генотип SiS2, может функционировать только пыльца S3 мужского растения.
Таблица 9.1
Случайное скрещивание трех групп растений с внутригрупповой стерильностью и межгрупповой фертильностью
Родитель Частота Потомство
s,s2 SiS3
SiS2 х0 0 1 1
-Хп Т*о
2 0
1 1
Уо Ту° 0 ---г/о
1 1
•S2S3 2о 2 2° -20 0
2 0
Сумма 1,00 -у(1~х0) -у('-го)
Рассмотрим произвольную популяцию, состоящую из растений SiS2, SiS3 и S2S3 в разных пропорциях. Предположим, что в каком-то поколении наиболее многочисленным является генотип SiS2. Тогда, поскольку материнский генотип никогда не появляется у потомка, можно сделать вывод, что в следующем поколении этот генотип будет самым редким. Если же, напротив, экземпляры с генотипом S\S2 в некотором поколении встречаются реже всех остальных, то в следующем поколении они будут наиболее многочисленными. Таким образом, при случайном скрещивании равновесия достигнуто не будет, если только частоты генотипов не равны друг другу. Равновесными являются такие условия, когда популяция содержит по '/з экземпляров каждого генотипа и, следовательно, частота каждого аллеля также равна 7з-
Алгебраические соотношения для популяции со случайным скрещиванием проще всего получить следующим способом. Пусть исходной популяцией будет (X0S1S2, UaS\Sz, zoS2S3), где х0+у0 + г0= 1. Частоты различных фертильных скрещиваний и соответствующих им потомков при панмиксии приводятся в табл. 9.1. Очевидно, что доля экземпляров 5j52 в поколении потомков равна
Xi=~-(l-x0). (2)
Аналогично выглядят и выражения для у\ и z\. Таким образом, мы мо-
жем исследовать только изменения х в последовательных поколениях. Используя повторно (2), получим
х2 — ~ (1 ^1) = ~ (1 ~h Х0), х3 = -j- (1 — х2) = (3 — *0),
Х* = ~а-Хз) = ~(5 + х0), хъ = ±(11-х0) (3)
и т. д.
Последовательность -j-, —, —, ... достигает предела, 7з (гл. 7,
2 4 о 16 32
приложение), и, следовательно, мы имеем
хп->~- при я—> оо, (4)
поскольку х0/2п->-0. Последовательные значения х колеблются около его предельного значе тельными х равна
предельного значения, равного—. Разность между двумя последова
&Хп Xn-f-l хп ^ (1 хп) хп ^ (1 (5)
Такими же свойствами обладают уп и zn. При равновесии Дх=0; следовательно, х= —. Возможно, это более простой, чем изложенный выше
3
способ отыскания предельного значения хп.
До сих пор мы рассматривали только доли зигот в популяции. Найдем теперь частоты генов для каждого поколения. Пусть qi — частота гена Si и т. д. Ее величина в я-м поколении при свободном скрещивании будет равна
<?1(«)=у^ + |г/„=у(1-2п) = г„-н, (6)
что является долей зигот S2S.3 в следующем поколении. Подобно этому, q3 (частота S3) в некотором поколении будет долей экземпляров SiS3 в следующем поколении. Следовательно, свойства частот генов аналогичны свойствам долей зигот (2) и (5). В табл. 9.2 приведен пример, иллюстрирующий соображения, изложенные выше.
Одна из важнейших особенностей условия равновесия для аллелей самостерильности состоит в том, что окончательные значения долей зигот и частот генов — абсолютные константы, не зависящие от исходных значений Хо, г/о, %о- Отсюда следует, что если значительную долю или даже все особи одного генотипа удалить из популяции, новое равновесие установится через несколько поколений в той же самой точке, Следовательно, по отношению к этим аллелям ника-
