Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
В --- ЪЪ Сумма
А --- (1-92) (1-о*) (1 --- <?2) О2 1 --- ?2
аа q2(l --- v)2 фф Ф
Сумма 1 --- v2 ^2 1
(ЗР)
Пусть [А—В—] — доля особей, имеющих в каждом локусе хотя бы один доминантный ген, и т. д.; можно показать, что, какими бы ни были частоты генов, соблюдается следующее соотношение:
[А — В —] [aabb] = [А — bb\ [ааВ —].
Частоты генов можно рассчитать из сумм, приведенных в табл. (ЗР). Так,
<72 = [ааВ —] [aabb], v2 = [А — bb] + [aabb],
В качестве примера приведем здесь результаты исследований Филипа [515], который собрал и изучил случайную выборку жуков-полифагов (Dermestes vulpinus), взятых с овчин, хранящихся в лондонских доках. Путем различных скрещиваний было показано, что темная окраска крыльев (А) доминирует над светлой (а), а черная окраска тела (В) — над коричневой (b). Результаты классификации по этим двум признакам 152 жуков приведены в табл. 10.2. Из нее видно, что наблюдаемые и ожидаемые численности жуков очень хорошо согласуются друг с другом.
Таблица 10.2
Частоты встречаемости четырех фенотипов Dermestes vulpinus [515]
Темные крылья Светлые крылья
Фенотип черное тело коричневое черное тело коричневое Сумма
А---В--- тело А---66 ааВ --- тело aabb
Наблюдаемая числен 35 24 61 32 152
ность 0,2303 0,1579 0,4013 0,2105 1,00
Наблюдаемая частота
а2 = 0,3684, = 0,6118
Ожидаемая частота 0,2452 0,1430 0,3864 0,2254 1,00
Ожидаемая численность 37,3 21,7 58,7 34,3 152
%2 = 0,60; df = 4— 2—1 = 1; 0,30<уровень значимости<0,50
§ 7. ОТНОШЕНИЯ СНАЙДЕРА ДЛЯ ДВУХ ЛОКУСОВ
Рассмотрим четыре фенотипа, получающиеся в том случае, когда ген А доминирует над геном а, а ген В — над Ь. Обозначим эти фенотипы и их частоты следующим образом:
Я(1) = (Л-В-) L(2) = (A --- bb)
^-2 = (1 ---q2)v2
L (3) = (ааВ ---) R (4) = (aabb)
L% --- <72 (1 --- и2) R4 =
В нескольких словах объясним систему обозначений. Символы (1), (2)‘, (3) и (4) обозначают четыре фенотипа по любой из двух пар генов с доминированием. У человека преобладающее развитие правой или левой руки долгое время считалось признаком, определяемым двумя парами генов [544]. В частности, Леви и Нагилаки [342] предположили, что фенотипы (1) и (4) свойственны праворуким людям, а фенотипы (2) и
(3) —левшам. Таким образом, дополнительные буквы R или L рядом с цифрами (1), (2) и т. д. поставлены здесь для удобства в расчете на читателей, интересующихся наследованием право- и леворукости у человека. По-видимому, можно различить два типа левшей: L (2) — это левши с доминантным центром речи в левом полушарии и L (3) — левши с до-минатным центром речи в правом полушарии. Точно так же R (1) — обычный правша, имеющий доминантный центр речи в левом полушарии, a R (4) —-правша с доминантным центром речи в правом полушарии; последние составляют лишь малую часть популяции. Для признаков, не связанных с развитием той или иной руки, буквы R и L можно-опустить.
При наличии четырех фенотипов получается десять фенотипических вариантов скрещиваний, как показано в табл. 10.3. Мы хотим узнать тип расщепления для каждого фенотипического варианта скрещивания.
Напомним (гл. 2, § 4), что для одного локуса с доминированием (А, а)
среди скрещиваний типа ДомХРец и Дом X Дом доли потомков, гомози-
готных по рецессивному гену, равны соответственно
S = -3—, S2=f-L')2. (9)
1 +я \i +q) у>
Аналогичным образом ляют
i+f \1 +ч)
для пары (В, Ь) соответствующие доли состав-
Т =
Т2 =
О')
1 + v ' \l + vj
Одновременное и независимое расщепление по двумя парам генов можно выразить в виде отношений Снайдера (9) и (10), выведенных для одной пары. В качестве примера рассмотрим скрещивания типа R (1 )XR (1), или просто (1)Х(1) = (/4—В—) X {А—В—). Фактически они представляют собой скрещивания типа Дом X Дом для двух пар генов. Соотношения, получающиеся при расщеплении, можно рассчитать по следующей схеме:
Доминатный (В ---) Рецессивный (66)
1 --- Г2
Доминантный, 1---52 (А---) (1 --- 52) (1 --- Г2) (1 --- S2) Т2
Рецессивный, S2 (аа) S2(l --- Г2) S2 Г2
(Ю)
Эти величины даны в табл. 10.3. Тип {А—В—)х (А—В—) представлен десятью генотипическими вариантами скрещивания, поскольку фенотипу (А—В—) отвечают четыре генотипа. Соотношение (10) легко проверить, выписав десять генотипических вариантов скрещивания и рассчитав частоты соответствующих генотипов в потомстве. «Соотношения» при расщеплении всех других типов скрещивания получаются аналогичным образом; их можно назвать соотношениями Снайдера для двух ло-кусов.
