Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
4. Лиазы. К этому классу принадлежат ферменты, катализирующие реакции негидролитического отщепления каких-либо групп от субстрата (или присоединение к нему). Они обусловливают отщепление групп с образованием двойных связей или
присоединение их по месту двойной связи молекулы.
К лиазам относятся энолазы, которые превращают 2-фос-фоглицериновую кислоту в фосфоенолпировиноградную:
СНгОН СН2
I Р
СНОРОзНг *=* НгО+СОРОаНг
I I
СООН СООН
2-фосфоглицерииовая фосфоеиолпировииограднаи кислота кислота
Рибулозодифосфаткарбоксилаза (оксигена-з а) — важнейший фермент фотосинтеза и фотодыхания, выделен из листьев шпината. Молекулярная масса 550 000. Фермент (сокращенно РДФК) .состоит из 16 субъединиц: 8 больших
субъединиц синтезируются в хлоропласте и образуют активный центр, а 8 малых единиц — в цитоплазме. Содержание РДФК в листьях очень высокое—16% общего количества белка в них.
Оксигеназная функция РДФК открыта в 1971 г. При окси-геназной реакции (pH 8 и выше) рибулозо-1,5-дифосфат расщепляется на фосфогликолат и 3-фосфоглицериновую кислоту.
Декарбоксилаза, катализирующая декарбоксилирова-ние, расщепление с выделением С02:
H'00"C1CH1C0C00H -------СН3СОСООН + со2.
I___I - J *
щнпелевоуксусная кислота пировиноградная кислого
Альдолазы вызывают распад фруктозодифосфата на фос-фодиоксиацетон и фосфоглицериновый альдегид (дыхание).
5. Изомеразы катализируют реакции изомеризации различных органических соединений, которые играют важную роль а обмене веществ:
СН20(Р) СНгО(Р) ,
| наомераза |
СИОН =*==*= со
СНО C^HjOH
З-фосфаглицерниовый фосфодиокскацетои
альдегид
6. Лигазы (синтетазы) катализируют, соединение двух молекул с потреблением энергии макроэргических связей АТФ:
АТФ+Н00ССНаСИаСНМН2С00Н4-1'Ша~АДФ+Н3Р04+
глутаминовая кислота
+/H2N/OCCH*CH2CHNH2COOH.
глутамин
Эту реакцию катализирует фермент глутаминсинтета-з а. Под влиянием фермента пируваткарбоксилазы Происходит реакция:-
АТФ+СНаС0С00Н+С02 —v- АДФ+НаР04+Н00СС0СНгС00Н.
щавелевоуксусная
кислота
Для всех ферментов установлен цифровой четырехзначный: шифр. Первая цифра указывает, к какому из шести классов^ принадлежит фермент; второй цифрой обозначается подкласс;, третьей — подподкласс и четвертой — порядковый номер фермента в данном подподклассе, Например, шифр 3.1.1.14 обозначает: класс третий — гидролазы; подкласс первый — действует на сложноэфирные связи; подподкласс первый — гидролазы эфиров, карбоновых кислот, цифра 14 соответствует систематическому названию фермента хлорофиллидогидролаза хлорофиллов (хло-рофиллаза), который катализирует реакцию: хлорофилл + Н2<Э = — фитол + хлорофиллид.
ИЗОФЕРМЕНТЫ
Уже давно было замечено, что ферменты, катализирующие одну и ту же химическую реакцию, имеют одинаковую субстратную специфичность, но, будучи полученными из разных органов и
тканей, различаются по своим свойствам. В 50-х гг. нашего столетия О. Варбург показал, что альдолазы (из класса лиаз), которые были выделены из дрожжей и животных тканей, обладают разными свойствами: а-амилазы из слюны и поджелудочной железы человека идентичны, но различаются растворимостью, оптимумом pH и другими свойствами. Методом электрофореза на крахмальном геле были обнаружены также множественные формы пероксидаз в зерне злаковых растений.
Следовательно, ферменты, катализирующие одну и ту же реакцию в разных тканях, могут иметь определенную органо-специфичность, Почти каждый фермент, ускоряющий определенную реакцию, может быть одновременно представлен в клетке несколькими разными по своей природе белками-ферментами. Их можно отделить друг от друга с помощью электрофореза, фракционирования растворами солей и т. д.
Разнообразные молекулярные формы фермента данного организма, катализирующие одну и ту же реакцию, но различающиеся по своим физическим и химическим свойствам, называются изоферментами (изоэнзимами). Ферментов, множественность молекулярных форм которых известна, около 50. Обнаружены изоферменты алкогольдегидрогеназы, пер-оксидазы, каталазы, амилазы, инвертазы и т. д.
Считают, что синтез каждого изоэнзима контролируется отдельным структурным геном. Со сменой дифференциации и специализации клеток изменяется и относительная активность генов. При этом в каждой ткани образуется свойственный ей набор изоэнзимов, т. е. белков с разной первичной структурой данного фермента. По-видимому, наличие в клетке нескольких изоферментов, катализирующих одну и ту же реакцию, но различающихся по ряду свойств, способствует приспособляемости растительного организма к условиям существования.
