Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
отдельных ферментов. Например: гидролазы эфиров карбоновых кислот, гидролазы гликозидов, пептидгидролазы и т. д.; лигазы аминокислот, лигазы кислотно-тиоловые, лигазы кислотно-аммиачные, лигазы, образующие аминоацил — РНК и др.; оксидо-редуктазы, действующие на СН—ОН-группу доноров; оксидо-редуктазы, действующие на СНЫН2-группу доноров и т. д.; углерод-углерод-лиазы, углерод-кислород-лиазы, углерод-азот-лиазы и т. д.
1. Оксидоредуктазы. К этому классу относятся ферменты, которые катализируют перенос атомов водорода и электронов (процессы дыхания, брожения): дегидрогеназы, каталаза, пер-оксидазы, оксидазы, липоксигеназа, цитохромная система.
Дегидрогеназы катализируют окислительно-восстановительную реакцию переноса водорода от субстрата АН2 к акцептору В:
АНг+В =** А + ВНг.
Каталаза — широко распространенный фермент; обнаружен у животных, растений и всех аэробных бактерий. Катализирует реакцию разложения перекиси водорода на воду и молекулярный кислород:
2Н202—ь2Нг0+02.
Кристаллическая каталаза содержит 0,09% железа, или четыре атома его на молекулу фермента.
Пероксидазы катализируют окисление различных полифенолов, алифатических и ароматических аминов, а также жирных кислот (пероксидаза жирных кислот), цитохрома (цито-хромпероксидаза), глутатиона (глутатионпероксидаза). Реакция окисления осуществляется с помощью перекиси водорода (Н202) или органической перекиси. С перекисью водорода пероксидаза образует комплексное соединение, в результате перекись активируется и действует как акцептор водорода:
Пероксидазы, выделенные из разных источников, различаются молекулярной массой и субстратной специфичностью. Пероксидаза, полученная из хрена, имеет молекулярную массу 44 100. Кофактором пероксидазы являются ионы марганца. Пероксидазы играют важную роль в дыхании растений. Каталаза и пероксидаза— типичные представители группы ферментов, содержащих железопорфириновые коферменты.
Оксидазы — аэробные дегидрогеназы, для которых акцептором водорода может быть только кислород воздуха:
АЫ^-Ь V2O2 А-ЬНгО*
Липоксигеиаза катализирует окисление кислородом воздуха некоторых ненасыщенных высокомолекулярных жирных кислот, сложных эфиров, образуемых этими кислотами, и каротина.
Цитохромная система состоит из ряда цитохромов (а, Ь, с, d, [) и фермента цитохромоксидазы, который активирует молекулярный кислород н окисляет с его помощью восстановленный цитохром. Цитохромы—это протеиды, содержащие железо в виде гемажелезопорфиринового комплекса. Они существуют в окисленной и восстановленной формах, которые легко взаимопревращаются. При таких превращениях изменяется валентность железа, содержащегося в цитохромах. При окис-леиии закисная форма железа переходит в окисную: рС2+ —>. р0з ь _ окисление; рез+ —*¦ Fe2+ — восстановление.
Роль цитохромов в живой клетке заключается в том, что окисленная форма цитохрома отнимает электрон от атомов водорода. Атом водорода отчуждается дегидрогеназой от окисленного субстрата, в результате чего превращается в ион водорода Н+, а электрон передается молекуле кислорода, который способен реагировать с Н+, образуя молекулу воды.
2. Трансферты (ферменты переноса) катализируют перенос
целых атомных групп (остатков фосфорной кислоты, моносахаридов и аминокислот, аминных или метальных групп и т. д.) от одного соединения к другому. Например, аминоферазы: HOOCCH2CHNH2COOH + СНвСОСООНч*СНзСНЫНаСООН + + НООССН2СОСООИ; фосфоферазы: АТФ + глюкозам
ч=)=АДФ + глюкозо-6-фосфат,
Гликозилтрансферазы — ферменты, катализирующие перенос остатков моносахаридов. К ним относятся и фосфо-р й л а з ы, которые обеспечивают перенос гликозильного остатка на фосфорную кислоту.
3. Гидролазы катализируют расщепление сложных органических соединений на более простые с присоединением воды. Подобное расщепление называют гидролизом. Гидролазы катализируют реакции, которые можно выразить общим уравнением
RR,+HOH *=* ROH+RiH.
Класс гидролаз подразделяется на девять подклассов. Главнейшие представители этого класса: л и п а з а-—фермент, катализирующий гидролиз жиров; пектин-эстераза, или пек-таза, катализирует расщепление растворимого пектина на ме-
ф Лебедев С. И.
81
тиловый спирт и полигалактуроновую кислоту; а- и р - амилаза— расщепляют крахмал до декстринов и мальтозы; фрук-тофур аноз ид аза (инвертаза, или сахар аза)—расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу; целлюлаза — гидролизует целлюлозу до целлобиозы и глюкозы; протеоли-тические ферменты (протеазы) — катализируют гидролиз пептидов и белков.
Фермент АТФ-аза (аденозинтрифосфатаза), систематическое название — АТФ-фосфогидролаза (3.6.1.3) катализирует реакцию
АТ Ф+ЩЭ=АДФ -(-ортофосфат.
АТФ-азная активность стимулируется ионами Mg2+, Са2+, Na+, К+ Существует несколько форм АТФ-аз.
Фосфатазы— ферменты, катализирующие расщепление сложных эфиров фосфорной кислоты. Содержатся в различных тканях и клетках, гидролизуют моно- и диэфиры фосфорной кислоты. Фосфатазы различаются по оптимальной для их действия pH среды: щелочные (pH около 9), нейтральные (pH 5—6) и кислые (pH 3—4).
