Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
лекул в клетку — это активный процесс обмена веществ. Под влиянием растворов солей одновалентных металлов (Na, К) проницаемость цитоплазмы значительно увеличивается, а под влиянием растворов солей двухвалентных металлов (Са), наоборот, уменьшается. Изменения проницаемости цитоплазмы можно избежать введением в раствор иной соли. Это так называемый антагонизм одно- и двухвалентных ионов.
Таким образом, поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме, их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных соединений, температуры и других внешних факторов.
Советские ученые (Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, И. Е. Камнев и др.) разработали фазовую теорию распределения веществ между клетками и средой. Согласно этой теории, цитоплазма является системой коацерватов, содержащих связанную воду. Последняя отличается меньшей растворяющей способностью и обеспечивает несмешиваемость цитоплазмы с обычной водной средой, поэтому цитоплазма по отношению к среде является особой фазой. Согласно теории, распределение веществ между клеткой и средой определяется растворимостью веществ в цитоплазме, адсорбцией их на цитоплазматических структурах и изменениями, происходящими в процессе жизнедеятельности клетки. Физиологические изменения в клетках (возбуждение, торможение) изменяют адсорбционную способность цитоплазмы и количество связанной воды в ней, а это, в свою очередь, влияет на проницаемость цитоплазмы.
Поступление отдельных веществ в клетку также обусловливается их свойствами. Чем больше гидроксильных групп имеет вещество, тем медленнее оно проникает в цитоплазму. Так, слабее этилового спирта С2Н5ОН поступает этиленгликоль СгН<(ОН)2, хуже — глицерин С3Н5(ОН)3, еще хуже — маинпт СбНа(ОН)6. Карбоксильные группы и аминогруппы также задерживают проникновение веществ, метиловые и этиловые радикалы, наоборот, способствуют поступлению их в цитоплазму. Следовательно, поступление веществ обусловливается строением молекулы, а не ее размером и молекулярной массой, как это считали раньше. Важен также тот факт, что диссоциированные ионы, которые имеют отрицательный или положительный заряд, хуже проникают в цитоплазму, чем недиссоциированиые молекулы, которые преимущественно бывают нейтральными.
Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических за-
рядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы —СНз, —С2Н5, —С4Н», —С6НВ, у полярных —ОН, —СООН, —NH2, —СОН, —CN, —CONH2, —SH, —NCS, а также группы, имеющие двойные и тройные связи. Известны и соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, не растворяющиеся в липидах, но легко проникающие в клетку. Поступают ионы в клетку путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и малопроницаемы для ионов, которые логлощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К+ в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.
Пассивное передвижение ионов, которое возникает на мембранах клетки в 'результате разности электрохимических потенциалов, определяется уравнением
где \i — химический потенциал, е — электрический, р, — электрохимический .потенциал; га—валентность иона; F — константа Фарадея (Э. Либберт).
Неметаболическое поглощение — обратимый процесс. Так,, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.
Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:
NH4+, NC>3~ и SO*2- —>- аминокислоты; Р043~ —»- АТФ, Са и Mg —t-—>- фитин; Fe —>- порфирины.
Метаболическое поглощение избирательно по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.
Таким образом, поглощение веществ, элементов питания — •сложный процесс, и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования ¦свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, нет. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.
Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция определяется концентрацией молекул растворенного вещества на
