Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
и Н+. Ионофоры-антибиотики действуют при самых низких концентрациях (10_и—10~6 М) на липидный комплекс мембраны.
Кроме ионофоров-антибиотиков, в клетках высших растений имеются собственные ионофоры, компоненты мембран,— пер-меазы (от лат. регшео —- прохожу, проникаю). Каждая пер-меаза участвует в переносе ограниченной группы химически сходных веществ. Биосинтез пермеаз детерминирован определенными генами. Пермеазы называют также транспортными белками, или трансфорами. «Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.
Гипотезу мембранных переносчиков можно выразить уравнением
! мя >
'Л/ + + М'
где М — транспортируемый ион; Я-• переносчик; MR — лабильный комплекс переносчиков с ионом.
Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении — выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.
Клеточные переносчики различны по своей природе. Это определяет их специфическое сродство с той или иной группой соединений, конкурирующих между собой за данный переносчик.
Образованный лабильный комплекс (ух) проходит через мембрану к ее поверхности (рис. 9), распадается на свободный ион, взаимодействующий с компонентами мезоплазмы.'и свободный переносчик (х). Последний снова может образовывать комплекс с соответствующим ионом и т. д. Функции переносчиков могут выполнять и митохондрии.
Аминогруппы органические кислоты переносят в виде аминокислот, ион РО4 включается в фосфолипиды, нуклеопротеиды переносятся на сахар. Функционирование переносчиков требует дополнительной энергии, которая генерируется в клетках в процессе дыхания.
Реальной считают гипотезу мембранного переноса веществ в клетке при конформационных перестройках структурных компонентов мембран. Сократительные белки мембран (миозин, актин и актоми-озии) также играют определенную роль в процессах переноса веществ в клетках.
В растительных мембранах най-
п, мг
Mctiipm х у
Внешний рост lop
Т‘
внцтршиа рвет fop
Рис. 9. Схема механизма действия, исреиосчиков.
дены белки, сходные с актомиозином мышц, которым свойственны АТФ-азная активность и способность к сокращению. Перенос осуществляется по схеме:
1) АТФ-|-белок-|-№) (активатор) *=* Ка-белок~Р+АДФ;
2) Ка-белок~Р+К —*¦ К'бслок~Р-|-Ыа;
3) К-белок~Р —*¦ белок+К+Рнаорг.
Поглощение веществ из внешней среды клеткой может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) путем пиноцнтоза. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макро-молекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы— молекулярная масса 137 683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.
Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктора— полярных молекул ионов металла — появляются пино-цитозиые инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.
Электронейтральные небольшие молекулы (Ог и СОг) свободно диффундируют сквозь всю толщу ткани .со скоростью, равной скорости диффузии через эквивалентный слой воды. Было сделано предположение, что в растительной ткани имеется свободное водное пространство, в которое могут диффундировать ионы и молекулы. Они поступают пассивно и достигают концентрации внешнего раствора, 8—10% свободного пространства в корневой системе составляют межклетники клеточной оболочки. Это свободное пространство создает единую гидростатическую систему растений, которая связывает в единое целое все части растения и в значительной мере обусловливает осмо-. тические свойства клетки.
Обычно считают, что клеточная оболочка не мешает взаимодействию цитоплазмы с компонентами внешней среды. Многочисленные исследования показали, что катионы и анионы могут быстро проникать внутрь клетки, не взаимодействуя с клеточной оболочкой. Однако существует и другое бесспорное положение — клеточная оболочка является прекрасным адсорбентом веществ, которые поступают из внешней среды.
Клеточная оболочка в значительной мере пронизана протопластом, содержимое которого изменяется с возрастом клетки.
Рис. 10. Соотношение между внешней концентрацией растнореииого вещества и скоростью его притока внутрь клетки (по П. Нобелу).
При этом изменяются структура и химический состав клеточной оболочки. Не вызывает сомнения и то, что в поры оболочки, которые заполнены раствором, вещества из J
