Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
виях необходимо для определения его спонтанного изменения или движения. Таким образом, химический потенциал имеет существенное значение как фактор, определяющий движение водьг и растворенных веществ в растительном организме и почве.
Величина свободной энергии, или химический потенциал,— это количество энергии на единицу количества вещества, выражаемое в Дж/моль. Химический потенциал воды можно определить по уравнению
ц=1х0-)-Л7’ In р0 ,
где ц — химический потенциал воды системы; jx° — химический потенциал воды в стандартном состоянии — чистая вода при активности, равной 1, когда концентрация воды равна 55,6 моля при температуре рассматриваемой системы н давлении 1 атм (1,01325-10s Па), при котором давление пара равно Р°; Р — наблюдаемое давление пара в системе; R — коэффициент пропорциональности, равный газовой константе 0,0821; Т — абсолютная температура; In—знак натурального логарифма.
Убыль энергии воды при изменении химического потенциала от значения р° до значения р выражают следующим образом:
Р п ро—р
ц.—(х°=—RT In -pj- или (X—|A°=ajT —рз—,
т. е. убыль энергии при данной температуре приблизительно пропорциональна относительному снижению давления пара. Следовательно, относительное давление пара над системой, содержащей воду, можно использовать в качестве относительной меры химического потенциала воды.
Различие величин р—р° в одной из точек системы по сравнению с другой показывает, что вода не находится в состоянии равновесия, вследствие чего она будет стремиться перетекать в область более низкого значения — от р° к р, и выражает истинную способность воды производить работу в данной точке системы по сравнению с подобной же способностью чистой воды при атмосферном давлении и температуре данной системы.
Выражение р—р,0, употребляемое при изучении водного режима растений, известно под названием водного потенциала и определяется по равенству
где Р — парциальный молекулярный объем вещества, см3/моль.
Водный потенциал ф — это величина, называемая дефицитом давления, или сосущей силой. Присутствие растворенных веществ в 'водном растворе уменьшает активность воды. Концентрация, или мольная часть воды, становится меньше вследствие замещения молекул воды молекулами растворенного в ней вещества. Поскольку концентрация воды снижается,
то уменьшается и ее химический потенциал. Присутствие растворенных веществ приводит также к возникновению в растворе осмотического Давления (Р).
Увеличение концентрации растворенных веществ вызывает возрастание осмотического давления и уменьшение активности воды. Поэтому вместо относительного давления пара в качестве меры химического потенциала воды в растворах можно использовать осмотическое давление.
В отношении количества энергии формула осмотического потенциала соответствует формуле химического потенциала. В клетке, полностью насыщенной водой, энергетический потенциал сока максимален, т. е. равен потенциалу свободной воды или раствора, окружающего клетку, и не зависит от осмотического давления в клетке.
Водный потенциал (т|)) является алгебраической суммой его отдельных компонентов, поэтому значения водного и осмотического потенциалов имеют знак минус. Водный потенциал листа
В заключение следует отметить, что термодинамический подход к изучению состояния воды в клетке— понятия о химическом потенциале воды и водном потенциале растеиий — раскрывает физическую (энергетическую) сущность таких явлений, как осмотический потенциал, сосущая сила (водный потенциал) и влияние на состояние молекул воды в клетке присутствия ионов разных элементов и связанных с этим физико-химических реакций.
На термодинамическое состояние внутриклеточной воды значительное влияние оказывают ионы. Установлено, что ионы могут активно воздействовать на структуру окружающей' воды, усиливая или замедляя трансляционную подвижность прилегающих к ним слоев воды.
Так, ионы Li+, Na+, Ca2+, Ва2+, Mg2+, Al3+, ОН~, F~ замедляют подвижность молекул воды, т. е. гидратируются положительно, а ионы К+, NH4+, Pb4+, Cs+ повышают подвижность воды, т. е. гидратируются отрицательно. Ионы с отрицательной гидратацией сильно нарушают структуру воды.
Понятие о положительной- и отрицательной гидратации развито Г. А. Крестовым при определении ближайших к ионам молекул воды и энтропии в чистой воде. Энтропия воды в ближайшем окружении ряда ионов меньше по сравнению с энтропией чистой воды, что соответствует положительной гидратации, а энтропия в окружении некоторых однозарядных ионов больше, чем в чистой воде, что отвечает отрицательной гидратации.
Разный характер гидратации ионов Na+ (положительная гидратация) и К+ (отрицательная гидратация), возможно, играет определенную роль в биологической специфичности этих катионов.
Активность воды в клетках зависит от температуры, давления (тургориого), взаимодействия ее с неводными компонентами (гидратация макромолекул и ионов, .иммобилизация воды макромолекулами). Взаимодействие воды с неводными компонентами обусловлено их количеством, составом и конформацион-ными изменениями, а все это связано с метаболизмом клетки и величиной градиента активности воды внутри и снаружи клетки.
