Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Концепция активного выделения воды клетками корня, которая основывается на образовании осмотически активных веществ в одной части клетки и осмотически неактивных в другой, подтверждается и тем, что протопласт в разных участках клетки бывает неодинаково проницаем. Следовательно, плач растений — проявление активной подачи воды корнем. Сок, который выделяется в сосуды и при плаче, называется пасокой.
Исследования, проведенные в Институте физиологии растений имени К. А. Тимирязева (В. Н. Жолкевич, 3. А, Синицина и др.) и в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева (Л. В. Можаева, Н. В. Пильщикова), показали, что корневое давление состоит из осмотического и иеосмо-тического (активного) компонентов, Активное давление, обусловленное действием иеосмотических сил, является энергозависимым, оно повышается под влиянием веществ, стимулирующих образование АТФ (например, аденина), и уменьшается при действии динитрофенола (ДНФ) — разобщителя окисления и фосфорилирования.
Так, в опытах с подсолнечником были установлены градиент осмотического давления по длине корня и значительное превышение активного давления над осмотическим,
Допускают, что одним из неосмотических компонентов корневого давления являются актомиозиноподобные белки (см, с. 97), обнаруженные в корнях подсолнечника, тыквы, фасоли. Выявлена импульсная ритмичность скорости экссудации и скорости поглощения корнем воды, обусловленная ритмичными чередованиями сокращения и расслабления паренхимных клеток коры и центрального цилиндра. Высказывается также предположение, что энергия может тратиться на активный перенос не самой воды, а ионов, которые пассивно увлекают за собой воду, и об участии иона кальция при функционировании сократительного аппарата корней.
Воздействие различными температурами' на корни показало, что снижение ее до 12 °С сильно замедляет плач, а резкое повышение до 30 °С вызывает скачкообразное его усиление с постепенным снижением. Уменьшение скорости плача при 12 °С сопровождалось снижением доли активного давления в общем компенсационном давлении с 60 до 40%, а при усилении плача с повышением температуры — увеличением давления до 80% (Л. В. Можаева, Н. В. Пильщикова). Все сказанное свидетельствует о том, что механизм активного давления лабилен и способен к быстрым изменениям под влиянием внешних воздействий, а это имеет большое значение для адаптации корневой системы к условиям среды.
Следовательно, подтверждается функционирование в корнях специфического механизма корневого Давления, состоящего из осмотических и неосмотических компонентов, создающих дви-
жущую силу плача и обусловливающих поглощение и передвижение воды в побеги, и правильность предложенного Д. А. Сабининым варианта формулы сосущей силы (А — неосмотический компонент):
S=(P+/l)--7\
Снижение нагнетательной деятельности корневой системы происходит обычно тогда, когда почва высыхает до такой степени, что ее водоудерживающая сила равна силе корневого давления. Внешне этот момент характеризуется простым и удобным для объективного суждения признаком — прекращением плача растений. Когда водоудерживающие силы почвы будут равны силам всасывания клетки или окажутся выше, их, плач растений прекратится. С моментом прекращения плача совпадает и наи--более сильное угнетение развития растений от недостатка влаги. Определение интенсивности плача у дыни, которую выращивали при различных условиях влажности почвы с различающимися гидромодулями*, показало, что по интенсивности плача растений можно установить различия в их состоянии. Пр|г большом гидромодуле наблюдается более интенсивный плач, при меньшем — меиее сильный. Значительно повышается интенсивность плача ;у растений непосредственно после полива.
Для демонстрации плача растений в лабораторных условиях используют фуксию или другое растение, срезают возле основания, на пенек надевают резиновую трубку и капилляр, после чего увлажняют грунт. По движению пасоки в капилляре можно судить об интенсивности плача. Однако не у всех растений одинаково легко наблюдать это явление. У некоторых растений (например, арахиса) при всех гидромодулях и даже непосредственно после полива плач бывает незначительным. Сила корневого давления обычно небольшая— 101—304 кПа.
Изучение плача у растений показало, что количество выделяемого сока у них неодинаково и зависит от содержания в них воды. Так, виноградная лоза выделяет около 1 л пасоки в-сутки, береза — 5, финиковая пальма — до 10 л. Продолжительность плача у растений варьирует. Он может продолжаться от нескольких дней до 5—6 мес. Такой длительный плач наблюдается у пальм и агавы. За весь период плача агава может выделить до 1000 л пасоки. У больших по размеру растений после их перерезания максимальное выделение сока наблюдается не сразу, оно увеличивается с каждым днем до определенного предела, а затем постепенно снижается,
Различают два вида плача — весенний и летний. Первый про-
* Гидромодуль — показатель количества воды, которое отводится с единицы площади при осушении и расходуется на единицу площади при ¦орошении.
