Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
По степени концентрации различают растворы изотонический, гипотонический и гипертонический. Раствор, имеющий осмотическое давление, равное осмотическому давлению клеточного сока, называется изотоническим, раствор с большим осмотическим давлением — гипертоническим, с меньшим — гипотоническим.
При действии на растительную клетку гипертоническим раствором плазмолитика происходит плазмолиз., В зависимости от степени вязкости протопласта наблюдаются различные формы плазмолиза: при менее плотной цитоплазме форма плазмолиза выпуклая, при более плотной, вязкой — вогнутая, при еще более плотной — судорожная. Следовательно, форма плазмолиза может быть одним из показателей вязкости цитоплазмы растительной клетки (рис. 11).
Для определения осмотического давления клеточного сока методом плазмолиза в стеклянные чашечки или бюксы одинаковой формы наливают раствор плазмолитика определенной концентрации. Растворы располагают или по уменьшающейся,
P—CRTi,
i — последовательные этапы плазмолиза в клетках листа мха; 2 — выпуклая форма плазмолиза (колпачковый плазмолиз) н клетке эпидермиса чешуи лука с окрашенной аптоцнаном вакуолью: а — ядро, и — цитоплазма, в — вакуоль (по Д. А. Сабинину).
или по возрастающей концепт-рации. В них погружают срезы растительных тканей, которые затем через определенные промежутки времени рассматривают под микроскопом. Отыскивают изотонический
Рис. 11. Формы плазмолиза:
раствор, т. е. такой, концентрация которого соответствовала бы раствору клеточного сока (в нем нет ни эндоосмоса, ни экзоосмоса). В одномолярном растворе наблюдается явно выраженный плазмолиз, т. е. отставание цитоплазмы от клеточной оболочки, что указывает на гипертонический раствор. В растворах концентрацией 0,6—0,4 моля отставание цитоплазмы наблюдается лишь по углам клетки, Это и есть приблизительно изотонический раствор. Зная концентрацию изотонического раствора и количество грамм-молекул вещества, растворенного в 1 л воды, можно вычислить давление клеточного сока.
Для определения осмотического давления клеточного сока криоскопическим методом применяют специальные , приборы с термометром Бекмана, Учитывая, что молярный раствор любого вещества неэлектролита снижает точку замерзания на 1,86°С, можно рассчитать осмотическое давление в паскалях. Для этого следует умножить показатель точки замерзания сока на постоянный коэффициент — 22,4. Указанный метод часто применяют для определения осмотического давления сока в растительных тканях.
Физиологическая активность клетки, органа, целого растения определяется не количеством воды в них, а се термодинамическим состоянием. Растения, выращенные при одинаковой влажности, но при разных уровнях минерального питания и содержащие почти одинаковое количество воды в тканях, имеют разное термодинамическое (энергетическое) состояние. О термодинамическом состоянии воды судят по величине ее химического потенциала и водного потенциала растений.
ПОНЯТИЕ О ХИМИЧЕСКОМ ПОТЕНЦИАЛЕ ВОДЫ И ВОДНОМ ПОТЕНЦИАЛЕ КЛЕТКИ
Любой материальный объект (система) обладает определенным количеством энергии, которая зависит от его внутреннего состояния. Эта энергия называется внутренней (U). На основе второго закона термодинамики внутренняя энергия может быть условно разделена на свободную (F) и связанную (ST). Последняя определяется энтропией (5) и абсолютной температурой (Т). Свободная энергия — одна из важнейших термодинамических функций, ее выражают равенством: F*=U—ST. Таким образом, количество свободной энергии всегда меньше внутренней на некоторую величину ST. Молекулы, входящие в состав веществ, обладают кинетической энергией, которой и определяется свободная энергия, или химический потенциал. Понятие о химическом потенциале было введено американским ученым Дж. Гиббсом в начале XX в.
Макроскопическая работа при изотермическом процессе является разницей свободной энергии между двумя точками в системе (F\—F2) и между системой и средой для поддержания постоянной температуры в системе. Таким образом, свободная энергия, или химический потенциал, -это энергия, способная превратиться в работу. При изотермическом переходе в систему из состояния, в котором свободная энергия имеет1 значение Fi, в состояние со значением F$ системой совершается макроскопическая работа: A-<Fi—F2. Знак неравенства относится к необратимым процессам, знак равенства — к обратимым, т. е. максимальная работа производится при обратимых процессах.
Обычно больший интерес представляет изменение свободной энергии, чем ее абсолютное значение. По разнице свободной энергии двух состояний системы можно предвидеть направленность данной реакции, а также количество энергии, необходимой для превращения данных реагентов в продукты, или количество освобождающейся при этом энергии. Химический потенциал — величина, подобная температуре и давлению. Разница между химическим потенциалом в двух его фазах определяет направление, в каком вещество будет спонтанно диффундировать, точно так же, как разница температур определяет направление потока тепла. Спонтанное изменение происходит в направлении уменьшения свободной энергии системы. Химический потенциал может быть использован для установления, находится ли данное вещество в равновесии по обе стороны какого-либо барьера или следует ожидать его спонтанного движения с одной стороны в Другую, для предвидения направления общего движения и движущей силы, действующей на какое-либо вещество, которое имеет разные химические потенциалы по обе стороны мембраны, и т. д. Следовательно, знание величины химического потенциала в одних условиях по сравнению с потенциалом в других усло-
