Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).
Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio — распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг е другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда вытекает и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру
частиц.
Диффузия — не хаотическое, а направленное движение молекул, которое обусловлено влиянием ряда факторов: активностью диффундирующих молекул, градиентом концентрации растворов. Скорость диффузии определяется величиной (массой), химической природой и вязкостью среды.
Различная скорость диффузии ионов через клеточные мембраны—один из физических факторов, влияющих на избирательное проникновение и накопление элементов в растительных клетках. Диффузионное движение отдельных частиц из мест с высокой концентрацией в места с меньшей концентрацией образует диффузионный поток | (в м2/с), который пропорционален градиенту концентрации ДС (уменьшению концентрации на единицу длины Ах). Эта зависимость подчиняется закону Фика и выражается уравнением
/=—ддс/Длс,
где D — коэффициент диффузии, м2/с'.
К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. На скорость движения частиц влияют концентрация, вязкость среды, температура и ряд других факторов. Среди электролитов наивысшую способность к диффузии имеют кислоты и щелочи — ионы И и ОН; соли кислот, диффундирующих с меньшей скоростью, менее подвижны. Сахароза диффундирует медленнее глюкозы, глюкоза медленнее, чем триоза и глицерин. Таким образом, скорость диффузии неэлектролитов обратно пропорциональна массе их молекул. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.
Скорость диффузии любого вещества зависит также от состава и особенностей сопутствующих веществ, содержащихся
в растворе. Так, в присутствии электролитов диффузия органических веществ из водных растворов ускоряется, и, наоборот, в присутствии коллоидов скорость диффузии электролитов значительно уменьшается.
Таким образом, диффузия диспергированных веществ зависит от многих факторов, и прежде всего от активности диффундирующих молекул и градиента концентрации раствора.
Как показали исследования, на небольших участках жидкости молекулы расположены в определенном порядке, обусловленном взаимодействием молекул между собой. Если одна из молекул меняет место, то происходит перегруппировка соседних молекул до тех пор, пока каждая молекула не займет энергетически наиболее выгодное положение. При этом образуются пустоты, и соседние молекулы могут переходить в них.
Активный перенос молекул осуществляется за счет энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связен (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобождающей энергию.
Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А. Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами — клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся а-кетоглутаровая кислота (НООС—СОСН2—СНг—СООН) и
другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин. При активном переносе достигаются две цели: 1) вещество может транспортироваться через мембрану, которая для него непроницаема или малопроницаема; 2) вещество может аккумулироваться, т. е. транспортироваться против градиента химического потенциала или градиента концентрации. При этом молекулы-переносчики относятся к транспортируемому веществу так же, как фермент к своему субстрату.
Выдающийся вклад в становление и развитие науки о биологических мембранах внесли советские ученые Ю. А. Овчинников и В. Т. Иванов. Им удалось расшифровать строение и способ действия нового класса природных соединений, так называемых ионофоров — веществ, способных переносить ионы через биологические мембраны. Ионофоры вырабатываются определенными видами микроорганизмов. Известны, например, ионофоры-антибиотики: грамицидин (А, В, С), выделенный из бактерии Bacillus brewis,— линейный полипептид, в его состав входят остатки аминокислот валина, орнитина, лейцина, фенилаланина, пролина, для него характерна резко выраженная катионная избирательность; валиномицин — циклический полипептид, подавляет дыхание, обладает высокой избирательностью к ионам К+
