Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Действия ферментов согласованны: продукты катализа одного фермента поступают к другому, а не рассеиваются в содержимом клетки; реакции, выделяющие энергию, тесно связаны с реакциями, требующими ее затрат. Например, окисление сахаров и жиров происходит с' выделением энергии, тогда как для синтеза белков необходимы затраты ее. Связь между реакциями такого типа устанавливается через аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ)—химический аккумулятор энергии в удобной для усвоения форме,
N11
ОН 011 он
СП,—о
Р—0~1>—о~Р—он
II II II
ООО
II ^0^ н <
(II)
Алиитшитрифмфорная кислота (АТФ)
(III)
* Неорганические катализаторы в этом отношении достаточно универсальны. Так, иои водорода катализирует гидролиз тростникового сахара, мальтозы, крахмала, белков и многих Других веществ.
Аденозинтрифосфорная кислота состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III). Соединение аденина и рибозы называется аденозином, Пирофосфатные группы имеют макроэрги-ческие связи, обозначенные знаком Разложение одной молекулы АТФ с участием воды сопровождается отщеплением одной молекулы фосфорной кислоты и выделением свободной энергии, равной 33—42 кДж/моль. Все реакции с участием АТФ регулируются ферментными системами.
Ферменты выполняют еще одну очень важную функцию: они защищают организм от ядовитых веществ, угрожающих его нормальной жизнедеятельности. При появлении таких веществ в организме начинают образовываться ферменты, разрушающие их.
В .состав коферментов многих ферментов входят витамины или их производные. Академик Н. Д. Зелинский отмечал, что связь между ферментами и витаминами, очевидно, заключается в том, что витамины являются строительным материалом для ферментов.
Витамины открыл в 1880 г. русский ученый Н. И. Лунин. Они относятся к группе сравнительно низкомолекулярных органических соединений различного химического строения, необходимых для питания человека и животных, а также для нормальной жизнедеятельности растений и микроорганизмов. Многие витамины и их производные, соединяясь с различными веществами, образуют ферменты. Так, при связывании витамина В; в виде фосфорного эфира с белком образуется фермент пнру-ватдекарбоксилаза, который расщепляет пировиноградную' кислоту СНзСОСООН на уксусный альдегид и С02.
Витамин В2 (рибофлавин) образует с фосфорной кислотой флавинмононуклеотид, который, соединяясь с адениловой кислотой (нуклеотидом аденозинмонофосфатом), дает флавинаде-ииндинуклеотид, в сочетании, с различными белками входящий в состав ряда окислительно-восстановительных ферментов.
ВИТАМИНЫ КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ ФЕРМЕНТОВ
СИ.,
I
н
н
Витамин В
Витамин РР (никотиновая кислота) в виде амида входит в состав окислительно-восстановительных ферментов дегидрогеназ, которые катализируют реакции окисления органических веществ с выделением водорода:
Н
I
С
/\ н-с с-соон
I II Н-с с—н
V
Витамин РР
Пантотеновая кислота является составной частью кофермента А*, активирующего синтез лимонной кислоты, жирных кислот и стеролов:
Н3С ОН
I I
НО—СН2—С—СН—СО—NH—СНг—СН*—СООН
<!н3
Паытотеиовая кислота
В состав большого числа двухкомпонентных ферментов входят также фосфорилированные производные витамина В6 (пи-ридоксина)—пиридоксальфосфат или фосфопиридоксин.
СТРУКТУРНОЕ СООТВЕТСТВИЕ ФЕРМЕНТОВ СУБСТРАТАМ
Катализируя биохимическую реакцию, фермент образует со своим субстратом промежуточное соединение, которое в процессе реакции распадается, и фермент регенерируется. Промежуточ-
* Название «кофермеит А» получил благодаря свойственной ему функции ацетилирования — переноса ацетильного радикала СНзСО.
Рис. 7. Схема структурного соответствия фермента субстратам.
ные продукты ряда ферментов хорошо известны и изучены. В частности, установлено структурное соответствие между молекулой субстрата и частью молекулы самого фермента. Оказалось, что атомы в молекуле субстрата и атомы определенных участков ферментов имеют такое расположение, которое лучше способствует реакции, катализируемой ферментом. Молекула субстрата как бы вкладывается в «форму», имеющуюся на поверхности частицы фермента, и испытывает активное воздействие его (рис. 7).
Согласно приведенной схеме молекула фермента должна точно соответствовать молекуле субстрата (превращаемого вещества). Этим и обусловливается четкая специфичность ферментов.
Ферменты как белковые молекулы образуются из аминокислот при участии нуклеиновых кислот. Сначала некоторые ферменты продуцируются в форме неактивных белков, которые превращаются в активные под действием того же фермента1 или ионов водорода. Считают, что процесс активизации белков заключается в гидролизе пептидных связей с отщеплением или без отщепления свободных пептидных цепей и в образовании активного центра.
