Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Конвергентная (сходная) устойчивость не всегда связана с одинаковыми условиями существования. Она может проявляться и при разных временных воздействиях экстремальных факторов (например, повышение жароустойчивости древесных пород после их адаптации к неблагоприятным условиям зимы, что обусловливается, по-видимому, сильным обезвоживанием цитоплазмы в зимний период).
Дальнейшее эколого-физиологическое изучение проблемы устойчивости позволит создать рациональную теорию устойчивости растительных организмов к экстремальным условиям среды.
ПОВРЕЖДЕНИЯ ОЗИМЫХ РАСТЕНИЙ В ОСЕННИЙ, ЗИМНИЙ И ВЕСЕННИЙ ПЕРИОДЫ
Кроме низких температур, озимые, растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагоприятных факторов — ледяной корки, выпреваиия, вымокания и выпирания.
Ледяная корка образуется на полях в тех местностях, где морозы сменяются частыми оттепелями. Под коркой создается недостаток кислорода (8—10%), и растения, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуется спирт, токсически действующий на растительные клетки. Ткани растений повреждаются также механическим давлением ледяной корки.
Выпревай и е озимых растений наблюдается при глубоком снеговом покрове, который лежит 2—3 мес. При оттепелях интенсивность дыхания их повышается, количество сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2—4%, что приводит к истощению растений. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью (Fusarium nivale) и гибнут.
Повреждение озимых растений от выпирания обусловливается разрывами корневой системы. Оно наблюдается при больших заморозках, когда замерзает верхний слой почвы (2,5—5 см), а нижние слои остаются незамерзшими. Тогда верхний мерзлый слой почвы начинает всасывать воду по капиллярам из нижиих слоев, в результате чего образуется ледяная прослойка. Она поднимает верхний слой почвы, отрывая его от незамерз'шего, что приводит к разрыву корневой системы растений.
Вымокание 1 наблюдается весной, когда после таяния снега часть растений на полях остается под водой. У таких растений нормальное дыхание прекращается, в них усиливаются анаэробные процессы, в результате чего растения погибают от истощения и отравления.
Исследованиями физиологической природы устойчивости растений к избытку влаги в почве установлено, что основную роль в этом играют складывающиеся анаэробные условия в
почве, недостаток кислорода для растений — гипоксия. Кроме того, избыток влаги в почве приводит к образованию вредных закисных соединений и переводу в неусвояемое состояние ряда элементов минерального питания. При анаэробиозисе у озимых, растении отмечаются ослабление связи пигментов с белково-ли-нондным комплексом мембран, уменьшение содержания хлорофилла а, деформация ультраструктуры хлоропластов, депрессия интенсивности дыхания, снижение активности фермента ннтрат-редуктазы. При гипоксии у растении образуется избыток продуктов анаэробного превращения углеводов—пирувата, лактата, этанола, ацетальдегида и усиливается деятельность ферментов, катализирующих их превращения. При этом наблюдается заметное повышение содержания свободного пролила, f-амиио-масляпой кислоты и других аминокислот вследствие торможения синтеза белков. Накопление пролина рассматривается как один из путей адаптации растении к гипоксии.
Установлено, что озимая пшеница более устойчива к гипоксии, чем озимая рожь. У более устойчивых сортов озимой пшеницы ткани корневой системы отличаются повышенной пористостью (межклетники и воздушные полости), и при недостаточной аэрации почвы могут образовываться дополнительные корни иа поверхности почвы.
РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ НА ЗАСОЛЕНИЕ ПОЧВЫ
Наземные растения неодинаково реагируют на избыточное количество солей в почве. По реакции на засоление почвы различают галофиты и гликофиты.
Г алофиты — растения засоленных мест произрастания. Для многих представителей галофитной флоры содержание солей в почве 2—3% безвредно. Более того, отсутствие определенного количества солей в ней отрицательно сказывается на росте, и развитии таких растений. Галофиты легко переносят высокое осмотическое давление засоленного почвенного раствора.
У одних групп галофитов высокое осмотическое давление создается в основном за счет органических веществ, в частности углеводов, например у полыни приморской (Artemisia maritina), у других осмотическое давление обусловливается накоплением минеральных солей, например у солероса (Salicornia herbacea).
Гликофиты — растения пресных мест произрастания. X ним относятся и культурные растения. Содержание солей в почве 0,5% действует на них отрицательно.
Имеются растения с Нромежуточными свойствами, так называемые факультативные галофиты (свекла, хлопчатник, люцерна, томат и др.).
Малоустойчивы к содержанию солей в почве лен, гречиха, ¦овес и др.
Засоление почвы происходит в основном хлоридными (NaCl), сульфатными (Na2SO<i) и карбонатными (NaHCCb) солями. Основной прием борьбы с ним — мелиорация, т. е. промывание почвы, освобождение ее от избыточного содержания солей. Однако решение многих вопросов борьбы с засолением тесно связано с проблемой солестойкости растений.
