Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Как показали исследования Н. М. Сисакяна, при обезвоживании растительных тканей изменяется направленность действия ферментов в сторону гидролиза и приостанавливаются синтетические процессы и рост. Ростовые процессы задерживаются некоторое время даже после возобновления водоснабжения, поскольку восстановление синтетической направленности ферментов происходит не сразу. Различные части растения неодинаково устойчивы к засухе и по-разному на нее реагируют.
Какие же условия усиливают засухоустойчивость растений? Прежде всего недостаточная водообеспеченность. Этому фактору принадлежит решающая роль в филогенетическом формировании засухоустойчивости. Он же является наиболее сильно-действующим в процессе онтогенетического развития растений.
И. В. Мичурин, желая получить засухоустойчивые сорта, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Возможность формирования засухоустойчивости в онтогенезе является основой так называемого закаливания растений.
Засухоустойчивость растений изменяется также под влиянием удобрений: калийные и фосфорные удобрения повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, снижают. Заметное повышение засухоустойчивости некоторых сельскохозяйственных культур вызывают удобрения, содержащие микроэлементы (например, цинк и медь).
Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху» повторную выдерживают с меньшими потерями. Однако осуществить искусственное закаливание взрослых растений в производственных условиях трудно. П. А. Генкель предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из таких семян, приобретают повышенную устойчивость к засухе.
Суть данного метода заключается в том, что семена, которые только наклюнулись, намачивают и подсушивают, затем высевают. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность. Это объясняется адаптацией ростков семян, а затем и взрослого растения к частичному обезвоживанию протопласта; в клетках проростков повышаются гидрофильность коллоидов, осмотический потенциал, количество связанной воды, интенсивность обмена веществ, фотосинтеза, активность ферментов. Закаливание, по П. А. Генкелю, воздействует на направленность биохимических процессов и приводит к повышению засухоустойчивости растений.
Закаленные растения приобретают анатомо-морфологиче-скую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, и имеют более развитую корневую систему. Исследования митохондрий проростков кукурузы в возрасте 4, 8 и 11 дней показали, что окислительное фосфорилирование выше у закаленных растений, чем у не прошедших закаливание. Это свидетельствует о большей продуктивности дыхания закаленных растений, о взаимосвязи окисления и фосфорилирования. При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят, по-видимому, глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. В результате осуществляется лишь нефосфорили-рующее окисление без аккумуляции энергии (И. А. Андреева, М. В. Туркина).
Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, рафиноза) при инфильтрации в ткани листьев значительно повышают их устойчивость к высоким температурам. Считают, что сахара «консервируют» структуру митохондрии, которая становится нечувствительной к тепловому влиянию, и этим сохраняют функцию митохондрий — процесс дыхания и окислительное фосфорилирование (Ю. Г. Молот-ковский, И. М. Жесткова).
П. А. Генкель предложил также метод повышения жароустойчивости растений обработкой семян 0,25%-ным раствором хлорида кальция в течение 20 ч.
Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы содержат больше связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, имеют повышенную концентрацию клеточного сока в период цветения и налива зерна, обладают высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП РАСТЕНИЙ ПО ИХ ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ
Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греч, xeros — сухой). Они способны в процессе индивидуального развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительная испаряющая поверхность, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Ниже приведена классификация ксерофитов по П. А. Генкелк}.
Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию растения, во время засухи они не испытывают недостатка воды, так как содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро всасывают воду. К этой группе относятся виды кактуса, алоэ, очиток, молодило,
