Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Природа биогенных стимуляторов еще не изучена. Исследования показали, что при неблагоприятных условиях в тканях
растения могут накапливаться вещества, которые в малой концентрации стимулируют, а в большой — отравляют протопласт растительных и животных клеток.
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0°С. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, нечувствительные к морозам, у многолетних— защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием отрицательных температур могут замерзнуть н даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.
Поврежденные морозом растения имеют вид как бы обваренных, они утрачивают тургор, листья их буреют и засыхают. При оттаивании клубней картофеля или корнеплодов сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Такое явление длительное время объясняли разрывом клеточных стеиок под влиянием льда, образующегося в тканях растений. Однако установлено, что лед образуется главным образом в межклетниках и клеточные стеики остаются неповрежденными. Гибель растений под ьлиянием морозов обусловливается изменениями, происходящими в протопласте, его коагуляцией. Физико-химические преобразования в протопласте происходят вследствие оттягивания воды образующимися в межклетниках кристаллами, Кроме того, протопласт подвергается сжатию со стороны растущих в межклетниках кристаллов. В результате наступает необратимая денатурация коллоидов протопласта клеток и отмирание тканей. Если льда образуется немного, то после оттаивания растение может остаться живым. Так, в листьях капусты, выдержанных при температуре минус 5—6°С, образуется некоторое количество льда, воздух из межклетников вытесняется, и листья становятся прозрачными. Однако образование льда в межклетниках неопасно, и после оттаивания листья возвращаются в нормальное состояние.
Каждая клетка имеет свою границу обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры — причина гибели клеток. Такое явление следует рассматривать не как непосредственное влияние холода на протопласт, а как действие, вызывающее обезвоживание протопласта вследствие, вымораживания воды. Убедительным доказательством этого служит состояние переохлаждения (без образования льда), которое растения переносят без вреда; при тех же температурах,, ио> с образованием льда в тканях растения гибнут.
Не все растения одинаково реагируют на образование льда в тканях. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу; капуста, лук переносят умеренное промораживание; растения
северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижения температуры до —15—20°С. Еще более выносливы зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев.
Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар защищает белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным веществом. При достаточном количестве сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочносвязанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед. У ряда древесных пород в результате преобразования углеводов в коровой паренхиме накапливаются жиры и липоиды, которые не замерзают и проявляют защитное действие в зимний период. Кроме того, белковые вещества, частично гидролизуясь, переходят из менее устойчивой в более устойчивую форму азотсодержащих веществ—аминокислоты, которые , при замерзании в меньшей мере подвергаются денатурации.
Современное учение о морозоустойчивости растений основано иа том, что это свойство формируется в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды в соответствии •с генотипом, связано с явлением покоя и не является постоянным. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. Степень морозоустойчивости клеток во многом зависит от состояния плазм алеммы, ¦обмена веществ, образования сложных органических соединений и массы цитоплазмы. В клетках внутренние слои цитоплазмы повреждаются раньше, чем плазмалемма, которая способна к быстрому новообразованию за счет молекул остальной массы цитоплазмы. Недостаточно закаленные клетки не могут быстро восстанавливать плазмалемму. На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.
И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений, повышающего их устойчивость к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений пс)Д влиянием иизких положительных температур накапливаются сахара и' другие соединения — первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости происходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающий клетки, — вторая •фаза закаливания. Она идет сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В этой фазе наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное
