Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Засухоустойчивость, как и жароустойчивость, растений резко снижается с образованием у них генеративных органов. Ф. Д. Сказкин, изучая реакцию растений на недостаточное снабжение их водой, установил, что злаки наиболее чувствительны к влаге в период трубкование—колошение (критический период). Недостаток воды в это время отрицательно сказывается на величине урожая. Начало критического периода относится к появлению материнских клеток пыльцы в археспо-риальной ткани пыльников, что соответствует периоду, когда зачаточные пыльники в цветках средней части колоса принимают бобовидную форму и начинает образовываться тычиноч-
ная нить. Окончанием критического периода считается завершение процесса оплодотворения.
Следовательно, в критический период формируются репродуктивные органы, происходят цветение и оплодотворение. Он характеризуется напряженностью всех физиологических процессов, направленных на обеспечение оплодотворения — наиболее важного момента в жизни растений (Ф. Д. Сказкин).
Засуха — это неблагоприятное сочетание метеорологических условий, при которых не обеспечивается потребность растения в воде. Засуха бывает почвенная и атмосферная. Причины почвенной засухи — отсутствие дождя на протяжении длительного времени, испарение с поверхности почвы и транспирация, сильные ветры, что приводит к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы. При этом влажность воздуха бывает пониженной. Атмосферная засуха вызывается массами сухого и нагретого воздуха (суховея). При любом виде засухи задерживается рост растений, уменьшается их листовая поверхность, в результате чего снижается урожай.
Влияние почвенной (обезвоживание) и атмосферной (перегрев) засух проявляется многообразно. Под влиянием обезвоживания нарушается синтетическая способность растений, наблюдается распад белков и изменяется коллоидно-химическое состояние цитоплазмы, снижается количество накопленного^ растением органического вещества в результате задержки роста листьев, уменьшается их активная поверхность. Особенно чувствительны к засухе листья, находящиеся в фазе эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых веществ.
Опыты с растениями тыквы и огурца (В. Н. Жолкевич, Т. Ф. Корецкая) показали, что почвенная засуха вызывает глубокое нарушение фосфорного обмена в корневой системе; это приводит к уменьшению содержания в корнях АТФ, нуклеиновых кислот (РНК и ДНК), белков и увеличению в 7—10 раз количества сахаров, особенно фруктозы и глюкозы. Задержка фосфорилирования сахаров снижает содержание органических кислот (пировиноградной), а также кислот цикла Кребса— а-кетоглутаровой, янтарной, фумаровой, щавелевоуксусной, яблочной и лимонной, являющихся акцепторами аммиака при синтезе аминокислот. В корнях и пасоке повышается содержание амидов, преимущественно глутамина. Следовательно, одним из симптомов угнетения растений почвенной засухой прежде всего является нарушение энергетического обмена в результате ослабления процесса фосфорилирования, а также задержки синтеза белков. Длительные засухи приводят к резкому снижению урожайности сельскохозяйственных культур.
Таким образом, засухоустойчивость — это способность растений переносить засуху с наименьшим ущербом для себя, а следовательно, с наименьшим снижением урожайности.
К. А. Тимирязев в статье «Борьба растений с засухой» подчеркивал автоматичность действия ряда механизмов, выработанных растением для защиты от засухи. Так, при недостатке влаги устьица автоматически закрываются, что уменьшает транспирацию.
В течение длительного времени изучение водного режима растений во время засухи ограничивалось лишь исследованием процесса испарения, или транспирации. Общепризнанной была точка зрения немецкого физиолога А. Шимпера, который утверждал, что между засухоустойчивостью и интенсивностью транспирации существует определенная зависимость: чем ниже транспирация, тем выше засухоустойчивость. Такой взгляд на засухоустойчивость существовал длительное время.
Однако, как отмечал Н. А. Максимов, критерий А. Шимпера (низкая транспирация) применим только к одной группе ксерофитов — к суккулентам, и один из основных признаков засухоустойчивости — это способность растеиий переносить временное завядание. Он обосновал свои взгляды наблюдениями, в результате которых выяснилось, что верхние листья в меньшей мере страдают от засухи, поскольку они оттягивают воду из нижних листьев, дольше сохраняют способность к синтезу. Верхние листья становятся центром притяжения питательных веществ, которые они отсасывают из нижних листьев, где преобладают процессы гидролиза и накапливается много растворимых соединений. Поэтому во время засухи первыми засыхают нижние листья. Верхние листья могут оттягивать воду и питательные вещества не только из нижних, более старых листьев, но и из развивающихся органов плодоношения. В критический период образования репродуктивных органов засуха приводит к гибели семенных зачатков или к недоразвитию андроцея (тычиночного аппарата) и пустоколосице, а позже к образованию зерна, недостаточно заполненного питательными веществами. Под действием сухих потоков воздуха прекращаются процессы синтеза в органах плодоношения, питательные вещества не поступают в зерно и оно становится щуплым.
