Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
.количество коллоидно-связанной воды. Такие изменения придают биоколлоидам устойчивость к низким температурам.
Прекращение роста — необходимое условие прохождения первой фазы закаливания. Метаболические изменения, наблюдаемые во время этой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического баланса. Изменение баланса фитогормонов, несомненно, влияет на белковый синтез и активацию специфических ферментов в закаленных тканях. Гормоны также могут непосредственно влиять на свойства клеточных мембран; как известно, абецизовая кислота увеличивает проницаемость мембраны для воды, в то время как кинетин оказывает обратное действие. Возможно, что низкая температура повышает активность ингибиторов роста и тормозит растяжение клеток.
Ингибиторы роста типа абецпзовой кислоты сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя •тканей и тем самым повышают способность древесных растений к закаливанию.
Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают эту способность у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко изменить ее. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы, выдерживали понижение температуры лишь до —5°С, в то время как контрольные растения до —40°С.
Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Это может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).
На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотоне-риод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первой фазе закаливания при относительно низкой температуре (до 10 °С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. При закаливании ¦озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процес-
сов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20 °С.
Обнаружено, что в период закаливания растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0°С, количество сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза. Вместе с тем в пересчете на белок в хлоропластах их накапливается меньше, чем в целом листе, так как значительная часть сахаров локализуется и клеточном соке, что, по-видимому, предотвращает образование льда и вакуолях. Однако наблюдения за динамикой накопления сахаров показали, что во время закаливания содержание их в хлоропластах в пересчете на белок возрастает в 3 раза, а в листьях — лишь в 1,5 раза. В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара тина полифруктозанои (Т. И. Трунова). Повышение содержания сахаров в хлоропластах в значительной мере зависит от соотношения ряда физиологических процессов, протекающих при температурах, близких к 0°С. Так, с понижением температуры при закаливании растений интенсивность дыхания снижается сильнее, чем фотосинтез, в результате чего наблюдается задержка ростовых процессов. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений. Следовательно, сахара оказывают стабилизирующее действие на клеточные структуры.
Для характеристики морозоустойчивости и жизнеспособности растений канадские ученые предложили ввести показатель «индекс активности свободных фосфатаз»— отношение активности фермента в исходном растении к активности его в замороженном состоянии при данной температуре — как критерий морозоустойчивости растения. Установлено, что при замерзании растения кислая фосфатаза переходит в свободное состояние и диспергируется в цитоплазме. Исследования показали, что охлаждение до температур, близких к замерзанию, приводит к укреплению связи фермента в клетке; при дальнейшем охлаждении происходит его освобождение и вымывание в наружный раствор. Предполагается, что переход кислых фосфатаз в свободное состояние является начальной фазой повреждения растения при его замерзании.
Установлено, что содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодновременно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, возделываемых в районах с устойчивым и большим снеговым покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих
