Биохимия мембран. Кинетика мембранных транспортных ферментов. Том 5 - Кометиани З.П.
ISBN 5-06001355-3
Скачать (прямая ссылка):
2. Между двумя соседними точками положительного и отрицательного
единичного порядка обязательно находится, по крайней мере, одна точка
перегиба. Количество точек перегиба в этом интервале нечетное.
3. Между двумя соседними точками перегиба могут отсутствовать точки
экстремума, горизонтального перегиба, отрицательного и положительного
единичных порядков.
Исследование убывающих участков дробно-рациональной функции и, в
частности, основной кинетической функции v/x (см. (1.2)) наиболее удобно
осуществить, произведя замену аргумента на обратную величину: t=lfx (т.
е. р=1, >.=р=0, v = - 1). В этом случае получим:
Легко заметить, что вновь полученная функция по форме совпадает с
исходной, только вместо констант ш и р; имеем ар_,- и Ps-i, a вместо п-
параметр т. Следовательно, способ анализа формы кривой и полученные
принципиальные результаты общего характе-
$2
(4.13)
V
хп V alXi tm 2 Пр-it1
(4.14)
ра будут аналогичными. Особенно четко это свойство выявляется при
исследовании областей экстремально малых и экстремально больших
концентраций лиганда при определении кинетических параметров п и т.
При замене аргумента на обратную величину убывающий участок кривой
трансформируется в возрастающий участок и наборот. Это видно из того, что
между первыми производными существует следующая зависимость:
xv\=-tv\, (4.15)
т. е. первая производная меняет знак, но точки экстремума в v/x остаются
точками экстремума в v/t.
При такой замене переменных точка перегиба не сохраняется. Между вторыми
производными функции существует зависимость:
t2vn=x2vxx -(- 2xvx. (4.16)
Однако точка положительного единичного порядка превращается в точку
отрицательного единичного порядка и наоборот, так как при таком
преобразовании Q меняет знак; Q' остается без изменения.
Таким образом, если существует способ исследования возрастающей части
функции, то, используя замену аргумента на обратную величину, тем же
способом можно изучать и убывающие части функции. Это означает, что если
в возрастающей части v/x используют некоторое преобразование переменных
для определения кинетических параметров, то тот же способ можно применить
для функции v/t при определении аналогичных параметров, например для
параметра п возрастающего участка и параметра т убывающего участка.
При степенных преобразованиях наиболее сложным представляется
исследование второй производной. В некоторых вариантах степенного
преобразования с этой задачей можно успешно справиться. К таким случаям
относится, например, зависимость l/v от 1/х, рассмотренная в гл. 3.
Суммируя изложенное, можно сделать несколько общих выводов о
закономерностях трансформации формы кривых при степенных преобразованиях
переменных.
1. Для определения количества точек экстремума на основе
экспериментальных данных можно использовать любые степенные
преобразования за исключением варианта КФО. Аналогичный вывод следует и
для точек горизонтального перегиба.
2. Вариант степенного преобразования с КфО можно использовать для
определения кажущегося порядка исходной функции. При таких
преобразованиях точка положитепьного единичного порядка исходной функции
превращается в точку экстремума новой зависимости, где выполняется
условие: со=-(V'P)- Например, в точках экстремума на графиках: (x/Vv) ОТ
X, (v/хЧ) ОТ X, (хЧ/v) от 1/х, кажущийся порядок равен параметру q.
3. Как правило, при всех степенных преобразованиях основной
53
зависимости v/x происходит изменение знака второй производной и
трансформация точки перегиба. Исключение представляет степенное
преобразование с параметрами р=у=1, р=0 и ХФО. При этих изменениях может
появиться возможность получения дополнительной информации о молекулярном
механизме фермента. С другой стороны, сложность теоретического анализа
ограничивает использование этой возможности. Исходя из этого, мы
рекомендуем использовать несколько вариантов степенного преобразования.
Это графики v/x, (1/^) - (1 /л:), lnu~lnx, 1/у v^x и
(W (1 /х). Использование двух последних преобразований мо-
жет принести существенный результат при моделировании молекулярного
механизма, так как они приближают исходные графики к линейной
зависимости.
Естественно задать вопрос: какой смысл имеют исследования формы различных
кинетических кривых, если заведомо известно, что при помощи анализа формы
кривой в области средних концентраций лиганда невозможно количественно
определить параметры уравнения стационарной скорости, а расшифровка их
физического смысла также является сложной проблемой? Тем не менее это
необходимо.
Во-первых, поскольку точная расшифровка сложных ферментативных механизмов
невозможна и требуется использовать математическое моделирование,
единственным критерием приближения модели к истинному механизму служит
сравнение формы экспериментальных кривых с теоретическими кривыми
соответствующей модели. Во-вторых, исследование формы кривых при
различных преобразованиях переменных может дать возможность
