Биохимия мембран. Кинетика мембранных транспортных ферментов. Том 5 - Кометиани З.П.
ISBN 5-06001355-3
Скачать (прямая ссылка):
количественную информацию, а именно величину градиента (у'(0) = ai/Po) и
вогнутости или выпуклости (у"(0) = =2Чгц20/р02) в начале координат,
величину горизонтальной асимптоты an/pn при х->-оо, а также
приблизительное значение для градиента при х-^оо (у'(х^> 1)4V n-i/pn*2).
Здесь и далее использованы обозначения:
Фи=а*?1 - afij.
Изучение локальных графических свойств кривых позволяет судить о степени
соответствующего уравнения скорости. Так, напри-
1 В дальнейшем для обозначения функциональной зависимости будут исполь-
зованы несколько форм записи: y=f(x); у от х, у/х, у~х или у(х).
36
мер, если график у~х асимптотически приближается к нулю, то максимальная
степень знаменателя будет обязательно больше максимальной степени
числителя: m>/z; если же у~х стремится к горизонтальной (ненулевой)
асимптоте, то т=п. При наличии на графике у~х сигмоидального перегиба
необходимо предположить наличие, как минимум, степени 2:2 и выполнения
условия агРо^, >dPi. Нелинейный график {I/у) ~ (1/х) или единственный
максимум на графике функции у~х также предполагает минимальную степень
2:2. Наличие минимума на кривой у~х подразумевает самое меньшее степень
3:3. Многочисленные перегибы на графике у~х и хотя бы один перегиб на
графике (1 /у) ~ (1/х) требуют, как минимум, наличия степени 2:3; графики
у~х с горизонтальной (ненулевой) асимптотой и с горизонтальным плато
подразумевают, как минимум, степень 3:3.
Перечень этих правил можно продолжить, но следует подчеркнуть, что для
максимально точной оценки степени уравнения скорости полезно вместе с
графиками у~х и (1 /у) ~ (1/х) воспользоваться и другими формами
представления данных. Каждой рациональной функции степени 2:2, 2:3, 3:3 и
т. д. соответствует определенный набор возможных форм кривых с
конкретными возможными геометрическими признаками и определенным их
сочетанием. Хотя уравнения высшей степени могут давать все формы,
возможные для низких степеней, но существуют некоторые признаки, которые
невозможны для уравнений с более низкой степенью, поэтому для обнаружения
таких специфических признаков нужно представить данные в разных системах
координат, так как на графике эти особенности могут быть не реализованы.
В следующем разделе будет рассмотрена трансформация кривых при переходе
из одной системы координат в другую.
3.2. Исследование дробно-рациональных функций в различных координатах
В кинетических исследованиях сложилась традиция использовать определенные
способы замены переменных. Их первоначальное введение было обусловлено
желанием найти графическое решение уравнения скорости с целью определения
основных кинетических параметров Кт и Ушах. Это было возможно при
линеаризации гиперболической зависимости у от х. Таким путем вошли в
обиход следующие традиционные зависимости: 1/у от 1/х, I/у от х, х/у от
х, у от у/х (см. рис. 2). Широкое распространение получили также
логарифмические зависимости.
Для исследования дробно-рациональной функции в вышеназванных системах
координат в первую очередь нужно проследить за трансформацией первой и
второй производных, определяющих количество точек экстремума и перегиба.
Допустим, функция у(х) преобразуется в две производные функции F(x, у) и
G(x, у), которые затем можно представить гра-
37
фически как F/G. Производные F'g и F"gc нетрудно выразить через
производные у'х и у"хх, применяя правила дифференцирования функций многих
переменных:
/ dF dF \
dF ____ \ dx + dy У j .
d G ~ (dG dG \
6.2 F__________I_________ (fdGd2F dFd2G\ . Гр ( dGd2F dFd2G \ .
dG2 (dG dG \з \\djcdj:2 dx dx2J [ \ dxdxdy dxdxy )
[ dx + dy У )
. dGd2F dFd2Gl , Гр / dGd2F dFd2G \ .
dy dx2 dydx2 у [ \ dydxdy dydxy J
. (dGd2F i ,1 tdGd2F dFd2G\ f," ¦ IdFdG dFdG \
\dxdy2 dxdy2 J Г [dydy2 dydy2 )У ~*~[ dydx dxdy )
) '
Применяя общие формулы к рассматриваемым графикам, можно выразить
соответствующие производные через х, у, у' и у" (табл. 3).
Таблица 3. Зависимость между у/х и F (х, у) ~ G (х, у) для графических
методов, используемых в ферментативной кинетике (по W. Bardsley, R.
Childs, 1975)
Функция I-я производная 2-я производная
у-X У* У"
(Чу)~х -УЧУ2 ЧуЧ2у'2-ууя)
Ofy)~G/x) X2 ~?у> [2у' (.ху1 - у)- хуу"]
у ~ (у(х) Х2У' ху' - у " з 12У'(ху'- У) - хууп]
(х/у) ~ * 1 - " (ху' - у) У2 [2у' (ху' -у) - хуу"] У6
у ^ log * ху' X (у' + ху")
log у log X хуЧу X - ~~г [у' (ху' - у) - хуу"] У
log у ~ X УЧУ (УУ" ~ У'2) &
Приведенные соотношения позволяют проследить за трансформацией
экстремумов и перегибов при переходе из одной системы координат в другую.
Однако, как было отмечено в предыдущем разделе, форму кривых
характеризует и ряд других признаков. Локальные свойства графика F/G
показаны на рис. 6.
Локальные свойства кривых удобно анализировать с помощью четырех
определяющих функций, которые представляют собой ком-
38
/
/2<
/е\ и
ч
Рис. 6. Свойства отдельных участков произвольного графика F/G (по W.
Bardsley, R. Childs, 1975):
1 - пересечение с f-осью и градиент (их анализ позволяет получить
