Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кометиани З.П. -> "Биохимия мембран. Кинетика мембранных транспортных ферментов. Том 5" -> 7

Биохимия мембран. Кинетика мембранных транспортных ферментов. Том 5 - Кометиани З.П.

Кометиани З.П. Биохимия мембран. Кинетика мембранных транспортных ферментов. Том 5 — М.: Высшая школа, 1988. — 111 c.
ISBN 5-06001355-3
Скачать (прямая ссылка): kinetikamembranihtransportnih1988.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 < 7 > 8 9 10 11 12 13 .. 39 >> Следующая

п. 4, перемножим альфанумерически перечень, полученный в п. 3; 6.
Результат операции п. 5 является знаменателем уравнения скорости, который
рассортирован по каждому узлу, т. е. по выражению или определителю для
каждой формы фермента; 7. Группирование по узлам, например для формы
фермента ЕХ, заканчивается отбором тех членов в знаменателе, которые не
содержат константы скорости, выходящие из формы EX.
Для сравнения авторы рекомендуют получить уравнение скорости и обычным
путем (Е. King, С. Altman, 1956; М. Volkenstein, В. Goldstein, 1966).
Авторы рассматриваемого алгоритма предлагают несколько правил,
облегчающих вывод. Например, отделять элементы ряда запятыми, понимая,
что завершенное выражение знаменателя является суммой этих элементов.
Удобно выражать константы скоро-
Рис. 1. Схематический механизм ферментативной реакции:
1-5 - формы фермента (узлы); остальные объяснения см. в тексте
17
сти типа h-x через х'. Такие комбинации как хх' будут исключаться из
решения по правилу сложения Уонга, так как они отражают циклы; но их
легче узнавать и отбрасывать в п. 5, если использовать соглашение, что
хх'=0 для всех х. Иллюстрацией может послужить вывод уравнения для
схематического механизма, представленного на рис. 1, который доведен до
п. 6.
Выбор узла 1 как пропускаемого предотвращает возникновение циклов при
расчете, поэтому отдельно выписываются все константы, пересекающие каждый
из (п-1) узлов:
Затем составляются запрещенные комбинации констант скорости:
Перечень констант перемножают альфанумерически (запрещенные комбинации
при этом отбрасывают). Введем обозначения: М - множитель (в скобках
указаны константы, которые при умножении дают запрещенные комбинации); Р
- результат умножения по алгебре Уонга.
Как пример сортирования по узлам подчеркнуты те члены, которые
соответствуют определителю узла 2 (не содержат 2 или I').
Для сложных механизмов может оказаться невозможным избежать появления
недействительных циклов только правильным выбором пропускаемого графа.
Рассмотрение вопроса, однако, показывает, что такие циклы возникают
вначале при "ручном выво-
1 3, 1'2, 2'4, 4'5, 2'5, 3'4, 1 6', 3 6', 5'6.
М
Р
12
12' 1'2'
14,'l'4, 24, 2'4 14', 1'4', 24'
15, 1'5, 25
15', 1'5', 25', 2'5'
l'2'З, 1'34, 234, 2'34, 1'34, 234', 1'35, 235, 1'35, 235', 2'35' 123',
12'3', l'2'З', 13'4', 1'3'4', 23'4', 13'5, 1'3'5, 23'5, 13'5', 1'3'5',
23'5', 23'5', 2'3'5'
124', 12'4, 1'2'4, 145, 1'45, 245, 145', 1'45, 245', 2'45'
124', 14'5', 1'4'5', 25'5'
1'345, 2345, 123'5, 1245
1'2'35', 1'345', 2345', 2'345, 1'34'5', 234'5', 123'5', 12'3'5',
1'2'3'5', 1'3'4'5', 1'3'4'5', 23'4'5, 1245' 1'2'45', 124'5'
1'236, 1 '346, 2346, 2'346, 1'34'6, 234'6, 1'356, 2356, 123'6, 12'3'6,
1'2'3'6, 13'4'6, 1'3'4'6, 23'4'6, 13'56, 1'3'56, 23'56, 1246, 12'46,
1'2'46, 1456, 1'456, 2456, 124'6 1'2'3'6', 1'3'4'6', 23'4'6', 1'3'56',
23'56', 1'3'5'6', 23'5'6', 2'3'5'6, 1'2'46', 1'456', 2456', 1'45'6',
245'6, 2'45'6', 1'4'5'6, 24'5'6'
4
4'(2')
3(1)
3'.(4)
4
4'(2'.5) 5 (2'.4') 5'
6(5')
18
де" уравнения и могут быть устранены на раннем этапе. Еели этого не
сделать, то недействительные циклы будут присутствовать в конечном
выражении знаменателя на этапе 5. В таких случаях рекомендуется сначала
провести сортировку по узлам, так как удвоенные члены определенных циклов
собираются в один узел, где их легко идентифицировать.
Точное доказательство метода, как это сделано дтя процедуры алгебры Уонга
с ненаправленным графом (М. Maxwell, J. Cline, 1966),'авторы считают
невозможным, но они проверили его примерно на двадцати кинетических
механизмах, содержащих до девяти узлов и состоящих как из неразветвленных
последовательностей ступеней, так и неупорядоченных и разветвленных
механизмов. Рассматриваемый метод был успешно применен в ряде работ (W.
Bardsley, 1980; F. Solano-Munoz et al., 1981; J. Wardell et al.t 1982) и
даже позволил обнаружить небольшие ошибки в ранее полученных уравнениях.
Относительная простота и возможность компьютеризации вывода уравнения
делают предложенный метод привлекательным.
1.3. Кинетические схемы активного транспорта
При рассмотрении в предыдущей главе активного транспорта ионов и
неэлектролитов было отмечено, что энергия для переноса против градиента
концентрации поступает в основном за счет гидролиза АТФ. И в тех случаях,
когда движущей силой транспорта является градиент pH или мембранный
потенциал, работа специальной АТФазы имеет первостепенное значение, так
как она создает протондвижущую силу. С этой точки зрения целесообразно
рассматривать транспортные АТФазы как самую важную группу транспортных
ферментов и анализ кинетических схем транспорта иллюстрировать материалом
именно по транспортным АТФазам.
В кинетических исследованиях транспортных АТФаз при построении
кинетической схемы большие сложности возникают из-за необходимости
сопряжения переноса ионов с реакцией гидролиза АТФ. При этом следует
учитывать, что оба процесса являются многоступенчатыми. В транспортном
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 < 7 > 8 9 10 11 12 13 .. 39 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed