Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Полное удаление указанных ноиов с помощью последнего механизма, по-видимому, может происходить только при значительных затратах энергии. Кажется более вероятным, что в поддержании градиентов pH в клетке важную роль играет как природа клеточной стенки и мембраны, так и клеточный метаболизм. Как отметили Гарольд и Олтендорф (Harold, Altendorf, 1974), механизмы активной конной регуляции у алкалофилов остаются неизученными. Такие исследования должны значительно расширить наше понимание способов выживания организмов при экстремальных значениях pH. Из-за отсутствия доступной информации, касающейся алкалофильных организмов, мы . не будем здесь рассматривать вопросы, связанные с трансмембранными градиентами pH и активной ионной регуляцией. Они детально обсуждаются в других работах (Henderson, 1971; Harold, 1969, 1972; Harold, Altendorf, 1974).
8. ПОВЕРХНОСТЬ И МЕМБРАНЫ КЛЕТОК
Способность экстремальных ацидофилов и алкалофилов исключать ионы Н+ или ОН- и сохранять структурную целостность клеток означает, что природа клеточной стенки и цитоплазматической мембраны зависит от условий внешней среды. Большая часть имеющейся информации по этому вопросу получена при изучении ацидофильных тиобацилл. Позднее начались исследования некоторых экстремально термофильных ацидофилов, таких, как Bacillus acidocaldarias или S. acidocaldarius, у которого нарушен синтез клеточной стенки, а также не содержащей клеточной стенки Т. acidophilum. Характерные особенности последних организмов выражаются в их способности выживать как при низком pH, так и при высокой температуре. Ввиду отсутствия существенной информации относительно клеточных стенок и мембран экстремальных алкалофильных. организмов мы рассмотрим лишь ацидофильные организмы, начиная от тиобацилл, имеющих клеточную стенку, и кончая Thermoplasma, лишенной клеточной стенки.
1. Тиобациллы
Несколько исследований, касающихся структуры клеточной стенки и мембранных липидов ацидофильных тиобацилл, были проведены с целью найти структурные особенности, которые можно было бы связать со стабильностью этих организмов в кислой среде. До сих пор, по-видимому, не обнаружено каких-, либо определенных структур, ответственных за такую стабильность. Как для Т. thiooxidcins (Mahoney, Edwards, 1966), так и для Т. ferrooxidans (Remsen, Lundgren, 1966) установлено тонкое строение, типичное для грамотрицательных бактерий. На электронных микрофотографиях ультратонких срезов и клеток, обработанных методом замораживания — травления, видны характерный внешний слой, липопротеидно-липополисахаридный (ЛПС) слой, глобулярные белки, соединенные с пептидоглика-ном, и внутренняя цитоплазматическая мембрана. Ии в одном случае не обнаружены внестеночные (экстрамуральные) структуры, которые можно было бы связать с устойчивостью клеток к кислоте.
Химический анализ показал, что пептидогликан Т. ferrooxidans (макромолекулярный комплекс, ответственный за жесткость клеточных стенок) содержит глутаминовую кислоту,, а, е-диаминопимелиновую кислоту, аланин, глюкозамин и мура-мовую кислоту в нормальных соотношениях (Wang, Lundgren,
1968). В составе клеточной стенки Т. thiooxidans не было обнаружено необычных аминокислот (Grum, Siehr, 1967). Состав ЛПС из Т. ferrooxidans слегка варьирует в зависимости от субстрата, использованного для выращивания микроорганизма. Он содержит типичные для ЛПС углеводы: 2-кето-З-дезоксиоктонат, глюкозу и галактозу (Wang et al., 1970; Vestal et al., 1973). Наличие в нем кальция, магния и больших количеств связанного-железа привело к предположению, что ЛПС может играть роль во взаимодействии с различными субстратами. ЛПС из Т. ferrooxidans содержит значительно меньше фосфора по сравнению с ЛПС из Salmonella. Это наводит на мысль о том, что указанные организмы заметно различаются по составу липида А, хотя эта сторона вопроса далее не исследов'алась. Значение низкого содержания фосфора остается неизвестным: Благодаря отсутствию фосфора, а следовательно, и отсутствию потенциального отрицательного заряда, а также потенциальной возможности для протонирования путем присоединения Н+ область локализации липида А должна обладать значительно большей гидрофобностыо, а значит, и большей стабильностью при ее соприкосновении с кислой водной средой.
Из Т. thiooxidans были выделены жгутики, оказавшиеся устойчивыми как к высокой кислотности, так и к высокой темпе-
ратуре (Doetsch et al., 1967). Хотя можно было заранее предвидеть, что жгутики должны быть устойчивыми к кислоте, поскольку они непосредственно контактируют с кислой средой, эти данные показывают, что тиобациллы способны синтезировать кислотоустойчивый белок.
Было проведено исследование метаболизма фосфолипидов у Т. ferrooxidans с целью установить, играют ли фосфолипиды активную роль в поддержании внутриклеточного pH (Short et al.,
1969). В состав диацильных фосфолипидов этого организма входят фосфатидилмонометилэтаиоламии (42%), фосфатидилглице-рин (23%), фосфатидилсерин (20%) кардиолипин (13%) и следовые количества фосфатидилхолииа и фосфатидилдиметилэтано-ламина. Сходные фосфолипиды найдены у Т. thiooxidans (Jones, Benson, 1965; Shively, Benson, 1967; Barridge, Shively, 1968). He обнаружено различий в обновлении 14С- или 32Р-фосфилипидов в клетках, выращенных при pH 1,5 или 3,5. По сравнению с другими грамотрицательными организмами, растущими при pH 7, метаболизм фосфолипидов у тиобацилл протекает в общем довольно вяло. Левин (Levin, 1971) показал, что у Т. ferrooxidans и Т. thiooxidans действительно преобладают циклопропановые жирные кислоты. Установлено, что у Т. thiooxidans присутствует орнитинсодержащий липид, образующий сложноэфирную связь с цмс-11Д2-метилеи-2-оксиоктадекановой кислотой (Knoche, Shively, 1969; Shively, Knoche, 1969).
