Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
шейной аэрацией и высокой температурой. К таким районам относятся некоторые из пустынных почв западных областей Соединенных Штатов, где величины pH могут достигать 10 (Thimann, 1963). Обнаружены также щелочные озера и источники с величинами pH в диапазоне от 8 до 11 (Souza et al., 1974; Brock, Darland, 1970). Наиболее яркими примерами служат щелочные озера Злеменция и Накуру в Кении, где pH воды достигает 10—И (Jenkin, 1936).
Среди бактерий обнаружено несколько организмов, устойчивых к щелочной среде с pH, приближающихся к 10. Однако оптимум pH роста у многих из этих бактерий значительно ниже. Наиболее устойчивые к щелочи бактерии найдены среди нитрат- и сульфатвосстанавливающих организмов и активных аммонпфи-каторов. Мик и Липман (Meek, Lipman, 1922) сообщили о видах Nitrosomonas и Nitrobacter, которые выживают при pH 13. Однако эти наблюдения не удалось подтвердить, и верхний предел роста этих бактерий, по-видимому, соответствует pH 10,7 (Buchanan, Fulmer, 1930). Сильнощелочную среду (pH 10—11) выдерживают некоторые виды Rhizobium, из которых один близок к Agrobacterium radiobacter. Этот организм активно растет при pH 10—12, тогда как его оптимум роста находится в интервале pH 6—9 (Thimann, 1963; Allen, Holding, 1974).
Наиболее ярким примером организмов, которые действительно могут расти только в среде с высокими значениями pH, служит Bacillus pasteurii, представитель группы бактерий, расщепляющих мочевину. Этот организм гидролизует мочевину в концентрациях до 10% и хорошо растет при pH, близких к 11 (Gibson, 1934). Он.проявляет специфическую потребность в аммиаке и плохо растет при pH 9 и ниже в среде, содержащей 1% NH4CI (Wiley, Stokes, 1962, 1963). Несколько штаммов родственных бацилл В. sphaericus, В. panlothenlicus и В. rotans, не нуждаются в аммиаке, но способны расти при pH 11. Однако нижние значения pH для их роста приблизительно равны 5 (Bornside, КаШо, 1956). Описан также сходный организм (Vedder, 1934), названный Bacillus alkalophilous, который активно растет при pH 10, но не при pH 7. Этот организм не гидролизует мочевину и не нуждается в аммиаке.
Выделены и. другие бациллы,'чрезвычайно устойчивые к щелочной среде. Один из штаммов Bacillus cereus был получен путем многочисленных пересевов при использовании сред, в кото-' рых pH повышали до тех пор, пока этот организм не приобрел способность расти при pH 10,3 (Kushner, Lisson, 1959). Устойчивость к щелочи имела стабильный характер и не утрачивалась при дальнейших пересевах. Выделен также штамм Bacillus circu-lans (Chislett, Kushner, 1961a), способный к росту при pH 11. Споры обоих организмов, прораставшие при наивысших значе-
ниях pH, давали начало вегетативным клеткам (Chislett, Kushner, 1961b). В процессе роста В. cereus величина pH быстро снижалась, но рост клеток возобновлялся, если для поддержания высокого pH к среде периодически добавляли щелочь (Kushner, Lisson, 1959). Из почвы также было выделено несколько устойчивых к щелочи (pH 9—10) видов Bacillus, в которых была изучена стабильность в щелочных условиях различных внеклеточных ферментов (Horikoshi, 1971а, b; Iiorikoshi, Atsukawa, 1975; Kurono, Horikoshi, 1973; Boyer, Ingle, 1972).
Из ферментируемых листьев индигоносных растений, которые служат источниками получения природной краски индиго (Ohta et al., 1975), был выделен интересный бациллярный организм. Было показано, что этот организм представляет собой аэробную спорообразующую грамположительную подвижную палочку, растущую наилучшим образом при pH 10—10,5 и не обнаруживающую роста при величинах pH ниже 7—8.
Из щелочного источника (pH 11,2—11,6), отнесенного к каль-ций-гидроксидному типу с низким дебитом воды, были выделены предварительно идентифицированный Flavobacterium sp. и неидентифицированиый облигатный анаэроб (Souza et al., 1974). Эти организмы росли и активно размножались при pH 11,4 с оптимумом роста между pH 9 и 10.
Многие из энтеробактерий толерантны к величинам pH, близким к 9—10 (Buchanan, Fulmer, 1930). Удалось получить чистые культуры Streptococcus faecalis, растущие в бульоне при pH 11 (Downie, Cruickshenk, 1928). Способность к росту в средах с величинами pH, близкими к 10, — один из признаков, характерных для. группы энтерококков (Chesbro, Evans, 1959).
2. Другие микроорганизмы
Многие грибы проявляют толерантность к концентрациям водородных ионов в широком диапазоне pH. Например, было показано, что Penicillium variabilis, Fusarium bullatum и Fusa-rium oxysporium растут при pH 11 (Johnson, 1923), в то время как нижний предел pH для их роста приближается к 2.
Среди зеленых водорослей С. pyrenoidosa и С. ellipsoidea могут расти при pH 10 (Kessler, Kramer, 1960).
Сине-зеленые водоросли обычно наиболее обильно растут в природных средах со щелочной реакцией в пределах pH 7,5—10 (Holm-Hansen, 1968; Fogg, 1956). К еще более необычным организмам относятся Gloeothece tinaris и Microcystis aeruginosa, имеющие оптимум pH около 10 (Fogg, 1956; McLachlan, Gorham, 1962). Было обнаружено, что среди водорослей 13 различных родов, растущих в щелочных озерах Кении при pH i 1, количественно преобладает Arthrospira plantensis (Jenkin, 1936). Сине-
