Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
Сложные липиды S. acidocaldarius, имеющие необычную природу, были исследованы Лэнгуорси и др. (Langworthy et al.,
1974). Клетки, выращенные гетеротрофно при 70°С и pH 3, содержали липиды в следующих соотношениях: 10,5% нейтральных липидов, 21,7% фосфолипидов и очень большое количество (67,6%) гликолипидов. В состав всех сложных липидов входят чрезвычайно длинные цепи (Сад) полностью насыщенных изопре-нол-глицериновых диэфиров, а не типичные диглицериды, представляющие собой эфиры глицерина и жирных кислот. Проведенное в дальнейшем детальное критическое исследование (De Rosa et al., 1974, 1976a) показало, что глицериндиэфирная часть состоит из эквимолярных количеств глицерина и С40-ИЗО-
лреноидной алкильной боковой цепи с разветвлениями, образуемыми метальными группами; эти цепи могут быть нециклическими (С4оН82), моноциклическими (С4оН8о) или бициклическими (С40Н78). При расщеплении глицеринового диэфира получается алкильная боковая цепь в виде спирта, имеющего строение 'Сад-диола и содержащего на обоих концах углеводородной цепи гидроксильные группы. Поскольку глицерин и С4о-диол найдены в эквимолярных количествах, было высказано предположение, что каждый из концевых гидроксилов Сю-диола соединен простой эфирной связью с глицерином, в результате чего образуется диэфир глицерина, содержащий макроциклическую петлю из 40 атомов углерода. Считают, что это приводит к образованию диэфира глицерина, который по размерам сходен с диэфирами глицерина экстремальных галофилов, содержащими две Сго-дигидрофитанильные углеводородные цепи (Kates, 1972). Показано также, что диэфир глицерина из Sulfolobus имеет конфигурацию s/z-2,3-глицерина, так же как и $и-2,3-ди-0-фитанил-глицерин экстремальных галофилов. Однако с точки зрения автора настоящего обзора точное строение диэфиров глицерина из Sulfolobus окончательно еще не выяснено. По-видимому, их молекулярный вес значительно выше, чем можно было бы ожидать, исходя из предполагаемой структуры циклического диэфира глицерина, причем фактически они содержат более одной свободной гидроксильной группы. Эти соединения на самом деле представляют собой диглицеринтетраэфнры (Langworthy, 1977а).
Анализ гликолипидов (LongworLhy et al., 1974) показал, что они состоят из диэфира глюкозилгалактозилглицерина и диэфира глюкозилполиолглицерина. Последний гликолипид содержит неидентифицированный полиспирт, присоединенный к диэфиру глицерина посредством простой эфирной связи. Приблизительно 40% фосфолипидов присутствует в виде диэфирного аналога фосфатидилинозита. Обнаружены два необычных фосфоглико-липида. Они представляют собой инозитмонофосфатные производные двух гликолипидов, найденных у этого организма: диэфир инозитфосфорилглюкозилгалактозилглицерина и диэфир инозитфосфорилглюкозилполиолглицерина. Найдено также небольшое количество моносульфатного производного диэфира глюкозилгалактозилглицерина. В этих липидах не обнаружено никаких устойчивых к кислоте связей углерод — фосфор или углерод— сера, вопреки тому, что можно было бы ожидать в условиях высокой температуры и низких значений pH. Липидный состав клеток Sulfolobus, выращенных автотрофно в присутствии серы, практически идентичен составу клеток, выращенных гете-ротрофно, за исключением того, что первые содержат один дополнительный, еще не идентифицированный, фосфогликолипид. Липидный состав сходного с Sulfolobus облигатно автотрофного
организма, выделенного Брайерли и Брайерли (Brierley, Brier-ley, 1973), идентичен липидному составу Sulfolobus, если клетки обоих организмов выращены в присутствии серы, что позволяет предположить их близкое таксономическое родство (Langworthy, 1977b).
Выживание 5. acidocaldarius, по-видимому, зависит от тесной связи, существующей между клеточной стенкой и мембраной. Длинные С/ю-изопренондные алкильные цепи диэфиров глицерина, входящих в состав липидов, вероятно, имеют определенное отношение к поддержанию необходимого жидкокристаллического состояния мембраны при высокой температуре. Эфирные связи, устойчивые к большинству видов химической деградации, возможно, способствуют стабильности данного организма в кислой среде. Значение высокого содержания гликолипидов и наличие только фосфолипидов, содержащих углеводы или их производные, остается неясным. Возможно, что их присутствие обусловливает особенности строения клеточной стенки. Высказано предположение, что накопление фосфогликолипидов у некоторых микоплазм связано с неспособностью этих организмов синтезировать клеточную стенку нормального строения (Smith et al.,
4. Т. acidophilum
Этот организм, лишенный клеточной стенки и имеющий оптимум роста при pH 2 и температуре 59°С, представляет собой уникальную модель для изучения стабильности мембраны в сильно кислой среде. В то время как другие известные ацидофи-лы обладают некоторым подобием клеточной стенки, мембрана Thermoplasma находится в прямом контакте с горячей и кислой средой. Описаны главные физиологические и морфологические особенности этого организма (Belly et al., 1973; Mayberry-Carson ct al., 1974). На необычную природу мембраны указывают исследования методом замораживания — скалывания. Как и в случае Sulfolobus, клетки Т. acidophilum раскалываются поперек, обнаруживая только двухслойную мембрану и цитоплазму (Verver-gacrt, личное сообщение). Белли и Брок (Belly, Brock, 1972) сообщили о необычной стабильности Т. acidophilum в отношении ряда физико-химических агентов. Клетки устойчивы к нагреванию до температуры, близкой к 100°С, а также к иеионным детергентам и некоторым из ферментов: проназе, трипсину, и лизо-циму. Клетки лизируются катионными детергентами и еще легче— анионными. Исключительная жесткость мембраны выявлена также методом электронного парамагнитного резонанса (Smith, et al., 1973b). Фазовые переходы липидов обнаружены при 45 и 60°С, что соответствует температурным пределам роста.
