Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Кашнер Д. -> "Жизнь микробов в экстремальных условиях" -> 181

Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.

Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях — М.: Мир, 1981. — 521 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznmikrobovvextrimusloviyah1981.djvu
Предыдущая << 1 .. 175 176 177 178 179 180 < 181 > 182 183 184 185 186 187 .. 267 >> Следующая

липидов (Oshima, Yamakawa, 1974). Кроме того, было показано, что содержание гликолипидов у Thermus aquaiicus увеличивается в четыре раза при повышении температуры от 50 до 75°С (Ray et al., 1971). Было высказано предположение, что эти вещества способствуют повышению стабильности мембраны при высоких температурах. Возможно, преобладание углеводных производных липидов у термоацидофилов также представляет собой реакцию на высокую температуру и служит аналогичным целям.
На основании общих представлений об известных ацидофи-лах создается впечатление, что при ослаблении температурного стресса облигатные ацидофилы становятся морфологически и химически сходными с организмами, растущими при величинах pH, более близких к нейтральным. В настоящее время не известно ни одной явно выраженной общей структурной особенности, о которой можно было бы сказать, что именно она обусловливает ацидофилию организмов. Возможно, что общей чертой, характерной для всех изученных до сих пор ацидофилов, является циклизация внутри углеводородных участков мембранных липидов. У Thermoplasma и Sulfolobus в алкильных цепях содержатся циклогексильные кольца, тогда как в состав В. acidocaldarius входят циклогексильные жирные кислоты и множество пеита-циклических тритерпеновых производных. У тиобацилл обнаруживается большое количество циклопропановых жирных кислот. Циклизация влияет на текучесть внутри липидных доменов мембраны. Полагают, что холестерин, например, оказывает влияние на упаковку мембраны, которая при этом становится более жесткой и менее проницаемой (De Kruyff et al., 1972; Rottem et al.»
1973). Циклизованные углеводороды ацидофилов, вероятно, функционируют аналогичным образом. Де Роза и др. (De Rosa et al., 1974d) предположили, что циклизованные углеводороды вызывают подобный «холестериновый эффект» в гидрофобной части мембраны. Однако для выяснения истинной физиологической роли, которую такая циклизация может играть в проявлении ацидофилии, необходимо получить дополнительные экспериментальные данные. Совершенно ясно, что механизмы ацидофилии представляют собой сложное переплетение тонких структурных и метаболических особенностей, ожидающих дальнейших исследований, которые позволят более детально охарактеризовать ацидофильный способ жизни.
В качестве интересного заключительного момента отметим,, что наличие у термоацидофилов множества липидов необычного строения потенциально может иметь важное эволюционное значение. Например, В. acidocaldarius содержит, с одной стороны, тритерпеновые липидные производные, характерные для примитивных эукариот — папоротников и мхов, а с дру-
гой сульфонолипид, найденный лишь в фотосинтезирующих клетках. Гистоноподобный нуклеопротеид обнаружен у Thermo-plcistnci, хотя в норме гистоны связаны лишь с эукариотическими клетками. Не исключено, что производные циклогексановых углеводородов, присутствие которых во многих геохимических отложениях трудно объяснить, берут начало от таких организмов, как термоацидофилы (в том случае, если они существовали в доисторические времена). Наличие горячей и кислой среды, образовавшейся в результате повышенной геологической активности, в далеком прошлом, по-видимому, было вполне-обычным явлением. Поэтому есть основание предполагать, что термофильные ацидофилы относятся к довольно примитивным формам жизни, родственным эволюционным предшественникам современных клеток.
IV. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Как свидетельствует краткость этой главы, наши сведения о жизни организмов при экстремальных значениях pH весьма ограничены. Хотя трудно побороть искушение высказать те или иные догадки относительно этих организмов, вряд ли имеет смысл делать подобные попытки ввиду недостаточности наших знаний о них. Например, большинство щелочеустойчивых организмов проявляет тенденцию в процессе активного роста снижать величину pH, приближая ее к нейтральной. Но существуют, хотя и немногочисленные, примеры облигатных алкалофиль-ных организмов, которые оптимально растут при pH 10 и выше. На другом полюсе находятся облигатные ацидофилы, не вызывающие повышения pH в процессе роста и представленные относительно большим числом организмов. Создается впечатление, что присутствие избытка ионов водорода — менее жесткое для организма условие, чем отсутствие таких ионов. Однако это наблюдение отражает просто-напросто тот факт, что попытки тщательного поиска истинных экстремально облигатных алкало-•фильиых организмов в щелочных природных средах предпринимались крайне редко. Вероятно, можно с уверенностью сделать вывод, что ацидофильные организмы удаляют из своих клеток ионы водорода. По аналогии алкалофильные организмы скорее всего исключают гидроксильные ионы или, наоборот, удерживают ионы водорода. Теперь достаточно точно установлено, что внутриклеточный pH у этих организмов отличается от pH внешней среды. В настоящее время кажется вероятным, что как метаболическая активность, так и особенности строения клеточной стенки и (или) мембраны действуют в качестве факторов, поддерживающих градиент между внутри- и внеклеточным pH. Хотя для объяснения активного механизма удаления ионов из клетки
Предыдущая << 1 .. 175 176 177 178 179 180 < 181 > 182 183 184 185 186 187 .. 267 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed