Жизнь микробов в экстремальных условиях - Кашнер Д.
Скачать (прямая ссылка):
зеленая водоросль Plectonema nostocorum способна расти при pH 13 — вероятно, это наивысшее значение pH, при котором возможна жизнь (Geiger et al., 1965),
В одном из щелочных источников (pH 11) среди других организмов были обнаружены простейшие (Souza et al., 1974). Euglena gracilis характеризуется широкой рН-толераитностыо, развиваясь в диапазоне pH от 2,3 до 11, а ракообразное Chydo-rus растет при pH 3—10 (Heilbrunn, 1952). Можно также упомянуть реликтовый микроорганизм Kakabekia umbellata Barg-hoorn (Barghoorn, Tyler, 1965), выделенный из обогащенных аммиаком почв Зигелем и Гимарро (Siegel, Guimarro, 1966). Этот организм, по-видимому, растет, хотя и довольно медленно, в атмосфере аммиака или в 5—10 М растворах NIT4OH (Siegel et al., 1967),
III. ПРИРОДА ФОРМ ЖИЗНИ,
РАЗВИВАЮЩИХСЯ
ПРИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ЗНАЧЕНИЯХ pH
Рассмотрение механизмов, обеспечивающих выживание микробов при экстремальных концентрациях водородных ионов отнюдь не является простой задачей. Несмотря на длительную историю исследований ацидофильных тиобацилл и недавно возникший интерес к термофильным ацидофилам, пока накоплено относительно мало сведений о причинах, обусловливающих их. способность выдерживать высокие концентрации водородных ионов. Еще меньше мы знаем о влиянии pH на метаболизм и стабильность щелочеустойчивых организмов. Поэтому наше внимание будет сосредоточено главным образом ид вопросах, касающихся выживания и стабильности экстремальных облигатных ацидофилов.
А. ВНЕШНЕЕ ОКРУЖЕНИЕ
Концентрация водородных ионов в окружающей среде оказывает целый ряд прямых и косвенных воздействий на метаболизм, и стабильность клетки. Поэтому было бы слишком большим упрощением считать, что все эти воздействия обусловлены только ионами водорода. Сам по себе ион водорода (Н+) обладает уникальными свойствами, отличающими его от других катионов. Ои представляет собой протон, лишенный электронов. В водных растворах он быстро гидратируется и образует ион гидроксония Н30+. В кислой среде преобладают ионы гидроксония, которые реально существуют в форме гидратированных ионов (Н502)+, (Н703)+, (Нд04)+ и т. д., причем степень гидратации зависит от ' концентрации ионов гидроксония и температуры (VanderWerf,
1961). В щелочной среде преобладают гидроксильные ионы (ОН-). Концентрация гидроксоииевой или гидроксильной форм воды играет важную роль в регулировании сольволиза, ионного .состояния питательных веществ, равновесия электрических зарядов на поверхности клетки и коллоидных свойств микроокружения. Об этих сложных взаимоотношениях в природных микросредах известно очень мало (Stotsky, 1972; Mclaren, Skujins, 1968). При низких значениях pH ионы водорода адсорбируются на частицах вещества и замещают другие катионы, которые затем могут выщелачиваться из микроокружения. В то время как растворимость С02 при низких значениях pH уменьшается, растворимость некоторых ионов, например, Al3+, Mn2+, Си2+ и Мо3+, возрастает и может достигать таких уровней, которые токсичны для большинства организмов. Так как в кислой среде многие нетоксичные в норме органические кислоты находятся в протонированиом состоянии, они легче проникают в клетки и становятся токсичными. Хатнер (Hutner, 1972) отметил, что количества микроэлементов, необходимых для многих организмов, увеличиваются при снижении величины pH.
При высоких значениях pH многие необходимые для организмов элементы, такие, как Fe2+, Са2+, Mg2+ и Мп2+, становятся нерастворимыми и осаждаются в виде карбонатов, гидроксидов или фосфатов. Концентрация водородных ионов в окружающей среде может влиять на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки, увеличивая суммарный положительный заряд при низких значениях pH или суммарный отрицательный заряд при высоких. Резкие изменения, вероятно, влияют иа стабильность и проницаемость клеток, а также иа их способность взаимодействовать с необходимыми для них или нежелательными метаболитами. Нет сомнения в том, что состояние доступных питательных веществ, концентрация токсичных метаболитов и нестабильность клеток при экстремальных величинах pH ограничивают способность большинства организмов выживать за пределами нормальных значений pH. Организмы, существующие при' экстремальных значениях pH, должны противостоять всем этим неблагоприятным воздействиям. Интересно, что многие из облигатных ацндофилов устойчивы к высоким концентрациям ионов тяжелых металлов, таких, как Си2+, которые встречаются во многих природных местах обитания, имеющих кислую реакцию. Был выделен автотрофный, термофильный и ацидофильный организм (Brierley, Brierley, 1973), который оказался устойчивым к молибдену, а также к меди (Brierley, 1974). Повышенная устойчивость клеток и их потребность в больших количествах некоторых ионов в кислой среде, по-видимому, может быть связана с увеличением числа зарядов иа поверхности клеток. Не известно, действитель-. но ли, как предполагал Брок (Brock, 1969), устойчивость микро-
организмов обусловлена способностью ионов водорода обмениваться на поверхности клеток с ионами тяжелых металлов.
