Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 10.7. Действие напряжения сдвига на эритроцит, удерживаемый на предметном стекле. Поток направлен справа налево. Крайнее слева изображение получено при наибольшей величине напряжения сдвига, крайнее справа — при наименьшей. [Hochmuth, Mohandas, Blackshear (1973). Biophys. J., 13, 754.]
напоминают по форме и размерам нормальные эритроциты. «Те* нями» такие эритроциты названы потому, что они лишены гемоглобина.
Есть, однако, один факт, указывающий на то, что эритроциты имеют какую-то внутреннюю структуру: их можно разделить на небольшие части без потери содержимого. Для объяснения этого явления предполагают, что внутри эритроцитов имеется сеть нз гибкого материала, но ни электронная микроскопия, ни изучение теней эритроцитов не дают каких-либо подтверждений этому. Возможно, мембрана эритроцитов способна смыкаться вокруг их фрагментов уже в момент образования последних.
Поскольку толщина мембраны эритроцитов составляет лишь около 7,5 нм, а наименьший радиус кривизны эритроцита — около 1 мкм (рис. 10.6), для анализа его свойств можно использовать теорию тонких оболочек. Согласно этой теории, сопротивление мембраны изгибу должно быть пренебрежимо мало по сравнению с ее сопротивлением растяжению (см. также разд. 13.7). Поэтому если содержимое эритроцитов является жидким и, следовательно, способно оказывать деформации вязкое, но не упругое сопротивление, то можно ожидать, что эритроциты должны быть очень гибкими.
Способность эритроцитов сильно деформироваться (они могут, например, проходить не разрушаясь через трубочку диаметром 3 мкм и длиной 12 мкм) обусловлена, однако, не только свойствами их мембраны и тем, что внутри этих клеток находится жидкость, но и их формой. Подобно другим несферическим телам, двояковогнутые эритроциты могут деформируясь принимать самую разную форму без изменения объема или площади поверхности, т. е. без растяжения мембраны. Значение этого факта легче всего оценить, сравнив механические свойства обычных и сферических эритроцитов. Можно показать, что тело сферической формы имеет при заданной площади поверхности максимальный объем. Значит, площадь мембраны сферического эритроцита должна при его деформации увеличиваться, так что гибкость клетки будет определяться жесткостью мембраны в тангенциальном (т. е. вдоль поверхности) направлении. И действительно, экспериментально обнаружено, что сферические эритроциты не могут деформироваться столь же сильно, как обычные, — например, они не проходят без разрушения через узкие каналы. Однако при очень сильной деформации (возникающей, например при движении в потоке с высоким напряжением сдвига) мембрана натягивается, стремясь ограничить деформацию эритроцита, и может, как показано ниже, разорваться.
Модуль Юнга для мембраны эритроцитов, определенный экспериментально, имеет порядок 10® Н-м~2. Эти измерения произведены на мембране, растянутой почти до разрыва, а для большинства биологических тканей характерно увеличение модуля Юнга при увеличении их растяжения (гл. 7). Исследования, в которых сравнивали движение эритроцитов при возвращении их после деформации к ненапряженному состоянию с движением моделей клеток с известными свойствами, при пересчете дали для модуля Юнга мембраны величину порядка 10~5 Н-м-2, т. е. в 10 раз меньшую.
Мембрана эритроцитов обладает свойством сохранять постоянными площадь поверхности и толщину при любой деформации. Например, когда при изменении осмотического давления эритроциты становятся сферическими, никакого изменения площади их поверхности не выявляется. С другой стороны, под влиянием больших напряжений сдвига — в опытах с прикреплением эритроцитов (рис. 10.7) или в вискозиметре (рис. 10.9) — эритроциты заметно удлиняются.
До сих пор мы не пытались объяснить, почему эритроциты, содержимое которых является жидким, а форма, которую они имеют, будучи взвешенными в ненапряженном состоянии в изотоническом растворе, является дискообразной, могут разбухать и становиться сферическими. Теоретически клетка, мембрана которой имеет однородную растяжимость, не может вести себя подобным образом. Как показано на рис. 10.8, переход от диска к сфере
Рис. 10.8. Погруженная в воду тонкостенная резиновая модель эритроцита, заполненная водой. А — исходная форма. При увеличении трансмурального давления (Б) полюса выпячиваются, а вблизи экватора образуются прогибы, показанные стрелками. При высоком внутреннем давлении (В) увеличившаяся в размерах «клетка» опять гладкая и по форме близка к сфере. [Fung (1966). Theoretical considerations of the elasticity of red cells and small blood vessels, Fedn Proc. Fedn Am. Socs exp. Biol., 25, 1761—72.]
требует уменьшения длины окружности клетки по экватору. Зна» чит, при раздвижении полюсов эта область должна сморщиваться, что и наблюдается на моделях эритроцитов, имеющих мембрану с однородными свойствами, но не на реальных эритроцитах. Поведение эритроцитов при переходе их от дискообразной формы к сферической можно объяснить, если предположить, что модуль Юнга мембраны, или ее толщина, или и то и другое в области
