Механика кровообращения - Каро К.
Скачать (прямая ссылка):
экватора больше, чем у полюсов клетки. Однако никаких прямых данных по этому вопросу пока нет.
Обратимся теперь к деформации эритроцитов, вызываемой напряжением сдвига, и рассмотрим данные, полученные при исследовании разбавленной суспензии эритроцитов в условиях сдвигового течения. Ясно, что эритроцит может войти в очень узкую трубку и затем передвигаться по ней, лишь если он при этом деформируется. Кроме того, из уже проведенного в этой главе анализа поведения нежестких взвешенных частиц мы знаем, что в потоке со сдвигом клетка крови тоже должна деформироваться, и это подтверждают прямые наблюдения при помощи движущегося, следящего за клеткой, микроскопа (гл. 13). Когда в суспензии возникает напряжение сдвига, эритроциты действительно деформируются и вращаются, что обусловлено наличием в потоке скорости сдвига, и при этом как скорость деформации, так и скорость вращения зависят от скорости сдвига и от концентрации клеток. При скорости сдвига около 1 с-1 клетки, вращаясь, изгибаются, а с увеличением скорости сдвига они перестают вращаться как единое целое и движутся вдоль трубки так, что их продольная ось оказывается направленной под некоторым углом к потоку. Тщательные исследования показывают, что клетки при этом непрерывно меняют очертания, что обусловлено вращением мембраны вокруг клеточного содержимого и весьма похоже на движение гусеницы танка. В этом случае поведение клеток в какой-то степени аналогично поведению капель жидкости (разд. 10.1).
Исследование суспензии эритроцитов в условиях ламинарного течения показывает, что для их гемолиза необходимо напряжение сдвига около 200 Н-м-2, но эта величина не является надежно установленной, а некоторые исследователи утверждают, что причина гемолиза — в первую очередь контакт эритроцитов с чужеродной поверхностью, а не наличие достаточно большого напряжения сдвига1). На рис. 10.9,Л и Б представлены электронные микрофотографии сильно разбавленных (0,2%) суспензий эритроцитов человека, фиксированных глутаральдегидом во время воздействия на них напряжений сдвига разной величины в ротационном вискозиметре с коаксиальными цилиндрами. При 10 Н-м-2 клетки деформируются довольно слабо, а при 300 Н-м-2 они довольно сильно вытягиваются (до 20—30 мкм). Если клетки фиксировали после снятия напряжения сдвига, большинство их имело обычный внешний вид, т. е. возникающие в них изменения были в данном случае обратимы. Напряжение сдвига 200 Н-м-2, очевидно, слишком высокая для системы кровообращения величина:
') Величина 200 Н-м-2 считается абсолютным порогом, ниже которого ие происходит гемолиза в объеме (т. е. не на стенках прибора), выше этого порога степень гемолиза зависит еще н от длительности действия напряжений. — Прим ред.
[ГОмкм
О мкм
Рид. 10.0. Микрофотографии эритроцитов, фиксированных глутаральдегидода во время воздействия на иизс в вискозиметре напряжения сдвцга, равного 10 Н-м-2 (А) и 300 Н-м“* (?). [Sutera, Mehrjardl, Mohandas (1974), личное сообщение.]
Рис. 10.10. Образование эритроцитами монетиых столбиков. [Bessis (1973). Living blood cells and their ultrastructure (transl. Weed), p. 141, Springer Verlag,
Heidelberg.]
уже при 40 Н-м-2 происходит отрыв или разрушение эндотелиальных клеток, выстилающих аорту. Полагают также, что гемолиз возникает в потоке с высокой турбулентностью (которая может развиваться, например, за стенозированным аортальным клапаном), с чем и связывают наблюдаемую иногда в этих условиях анемию. Однако величина и длительность воздействия напряжения сдвига на эритроциты в этом случае неизвестны.
Еще одним характерным свойством эритроцитов является тенденция к образованию агрегатов. Если нанести мазок крови на предметное стекло микроскопа, то можно видеть, как эритроциты «склеиваются» друг с другом, образуя скопления, которые получили название монетных столбиков (рис. 10.10). Этот процесс начинается через 10—20 с, и увеличение длины столбиков продолжается в течение 1—2 мин. Механизм образования столбиков до конца не- выяснен. По-видимому, эритроциты притягиваются друг к другу, и это притяжение определяется локализованными на поверхности клеток заряженными группами1). Процесс агрегации зависит также от наличия в окружающей эритроциты среде некоторых крупных асимметричных макромолекул, в частности фибриногена и глобулинов. В отсутствие таких молекул (например, если эритроциты взвешены в солевом растворе или в растворе сывороточного альбумина нормальной концентрации) процесс не развивается. Более того, с повышением концентрации фибриногена и глобулинов скорость его увеличивается. Поэтому в стационарном потоке с ненулевой скоростью сдвига в любой момент времени относительное количество эритроцитов, объединенных в монетные столбики, зависит от концентрации названных веществ.
Наибольший диаметр эритроцитов в составе монетных столбиков превышает диаметр недеформированных эритроцитов, а толщина их соответственно меньше. Это согласуется с представлением о взаимном притяжении клеток. Сферические эритроциты, как и эритроциты, жесткость которых увеличена, например, глута-ральдегидом, не образуют монетных столбиков, возможно, из-за неспособности их соответствующим образом деформироваться.
