Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Еще в 1923 г. Д. А. Сабинин предположил, что движущая -сила экссудации (т. е. корневое давление) должна равняться осмотическому давлению наружного раствора, останавливающего выделение экссудата. Аналогичная точка зрения вскоре была высказана Н. А. Максимовым [235]. Однако, когда подобные измерения, наконец, были произведены, оказалось, что их результаты не согласуются с осмотической концепцией экссудации, так как экссудация продолжается и в явно гипертонических растворах, останавливаясь лишь тогда, когда 1Х> примерно вдвое превышает П*. Авторы, обнаружившие подобное явление
[260, 262, 264, 265, 269—273], сделали вывод о существовании метаболической (неосмотической) составляющей (МС) корневого давления. МС они вычисляли как разницу между Пе в момент остановки экссудации (обозначим его как ГГе) и П; и выражали в процентах от ГГе. Доля МС доходила до 70%.
Отметим попутно, что осмотическое давление сока гуттации обычно ниже, чем у наружного раствора [273а].
Однако приверженцы осмотической концепции не признали обоснованности данных о существовании неосмотической составляющей [11, 274—276]. Их возражения сводились в основном к следующему. 1. По всей вероятности, по длине корня существует градиент Ш. Не исключено, что в непосредственно поглощающей воду зоне П/ больше, нежели в зоне пенька или корневой шейки, в которых как раз и собирали экссудат авторы цитированных выше работ. 2. Авторы, обнаружившие МС, применяли в качестве осмотически действующих агентов (о. д. а.), останавливавших экссудацию (т. е. уравновешивавших корневое давление), сахарозу и маннит. Но хорошо известно, что перенесение корня в более концентрированный раствор часто сопровождается обратимым повышением П; [238]; следовательно, не исключено, что в момент остановки экссудации ГГе=П;, тем более что сахароза и маннит могут проникать в корень.
Нельзя не признать серьезность указанных возражений. Единственная возможность отвести их заключалась в том, чтобы: 1) определить градиент П,- по длине корня; 2) измерить Ш в момент погружения корней в гипертонический раствор того
о. д. а., в котором затем производится остановка экссудации; 3) использовать для остановки экссудации о. д. а., молекулы которого не проникают в корни (например, полиэтилеигликоль с молекулярной массой свыше 4000); 4) продемонстрировать
наличие МС при работе не только с целой корневой системой, когда экссудат собирают с пенька, но и с непосредственно поглощающей воду зоной корней.
Результаты опытов, выполненных с 25—45-дневными растениями Helianthus annuus L. и 8—9-дневными проростками Zea mays L., отвели все перечисленные выше возражения [277—279]. При сборе экссудата в разных зонах корней установлено, что градиент П* по длине корня действительно существует, однако он направлен не в ту сторону, как предполагали сторонники осмотической концепции, а в противоположную — в непосредственно поглощающей воду средней части корневой системы Ш ниже, чем в любой расположенной выше зоне корня. Следовательно, при сборе экссудата с пенька получаются даже заниженные величины МС. При погружении корней в не останавливавшие экссудацию, а только замедлявшие ее гипертонические растворы полиэтиленгликоля с молекулярной массой от 6000 до 40 000 не отмечалось возрастания П;. В опытах как с целыми корневыми системами, так и с интенсивно поглощавшими воду частями корней величина ГГе неизменно оказывалась значитель-
но
ТАБЛИЦА 25. Осмотическое давление наружного раствора, останавливающего экссудацию (П'е, в кПа), осмотическое давление экссудата (Ш, в кПа) и метаболическая составляющая корневого давления (П'е—Ш) у Helianthus annuus L. и Zea mays L. [277]
Объект П'в П'е- ~П;
кПа % ОТ П'е
Целая корневая 160±8,1 80±5,2 80 50
система 25---45-дневиых 160=Ы 1,3 70±6,4 90 56
растений Helianthus 230±12,6 80±7,1 150 65
annuus L. 220±9,6 60±7,3 160 73
130±10,0 70±8,7 60 46
Средняя часть 310±5,9 100±3,6 210 68
корней 8---9-диевных 140±3,8 80±1,9 60 43
проростков 120±4,7 70±2,4 50 42
Zea mays L. 230±2,8 70±2,5 160 70
220±3,2 80±2,3 140 64
но выше, чем Ш. В среднем МС равнялась примерно половине П'е. Выборка из полученных данных приведена в табл. 25.
Следует отметить, что в этих опытах П,- определяли не только непосредственно перед остановкой экссудации, но и после ее остановки и последующего переноса корней из раствора по-лиэтиленгликоля снова на воду, когда экссудация возобновлялась: в этом случае Ш, как правило, оказывалось ниже, чем до остановки экссудации, что опять-таки не в пользу сторонников осмотической концепции.
ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ СОСТАВЛЯЮЩЕЙ И РОЛЬ живых КЛЕТОК
Таким образом, возражения сторонников осмотической концепции как будто были отведены и факт существования метаболической (неосмотической) составляющей подтвержден. Последняя оказалась весьма чувствительной к действию ряда метаболических регуляторов и к агентам, влияющим на структурную целостность мембран [260, 262, 264, 269, 271, 272, 277—286]. Так, цианистый калий подавляет, а аденин, напротив, увеличивает МС\ 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота в слабых концентрациях увеличивает, а в более сильных подавляет МС.
