Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
рушении энергоснабжения и внутриклеточного сократительного аппарата экссудация продолжается лишь за счет одной осмотической составляющей, определяющейся, судя по близкой к единице величине Qio, относительно простыми, преимущественно физическими процессами. При функционировании же одновременно и осмотической, и метаболической составляющих Qio равен примерно 3. Поскольку эта величина суммируется из двух, у одной из которых Qio близок к 1, можно полагать, что МС имеет Qio значительно больше 3 (так оно и есть, как мы увидим дальше). Стало быть, МС действительно имеет достаточно сложную природу и связана, вероятно, с процессами цепного характера.
Согласно предположению JI. В. Можаевой и Н. В. Пильщи-ковой [260], процесс транспорта воды в корне состоит из двух последовательных фаз: поступления воды в клетки (фаза расслабления) и выталкивания воды в направлении сосудов ксилемы (фаза сокращения). Экскреция воды приводит к уменьшению водного потенциала клеток, создавая тем самым предпосылку для поглощения следующей порции воды, т. е. транспорт воды в корне обнаруживает импульсную ритмичность. При этом показано, что чередование выделения экссудата и поглощения воды сопровождается сокращением и расслаблением паренхимных клеток коры и центрального цилиндра: максимуму выделения экссудата соответствует сокращение, минимуму — расслабление клеток [260, 261]. Для того чтобы вызвать упомянутые изменения в масштабах, доступных для измерения, использовали специальный прием — резкую смену температуры в зоне корней (например, с 20 до 35° или с 15 до 30°). На рис. 26 показаны изменения площади поперечного сечения корня 3-дневного проростка кукурузы при подобной смене температур, влияние ДНФ и парахлормеркурибензоата (ПХМБ подавляет активность тиоловых ферментов, в том числе АТРазную активность сократительных белков) на этот процесс. В норме вслед за резкой сменой температуры наступал выброс экссудата, сопровождавшийся сокращением корня, особенно коры. В присутствии ДНФ и ПХМБ не было ни выброса экссудата, ни сокращения корня.
РИС. 26. Изменения площади поперечного сечения корня Zea mays L. при резкой смене температуры '[261] а — кора;
б — центральный цилиндр;
1 — контроль (вода),
2 - ДНФ,
? — ПХМБ
Следовательно, при выпадении МС ритмичность деятельности корня нарушалась.
Из корней Cucurbita Реро и Helianthus annuus выделены ак-томиозинподобный и актиноподобный белки [263, 277, 290—292],, с которыми непосредственно и связаны сокращения клеток.
Итак, транспорт воды в корневой системе носит автоколебательный характер, о чем уже упоминалось в последнем разделе-предыдущей главы. Сравнительно недавно опубликованы данные об автоколебаниях гидравлической проводимости клеток корня [293], имеющих, очевидно, самое прямое отношение к автоколебаниям водопоглощения и водоотдачи этого органа.
Для выяснения природы автоколебаний водообмена и их. функционального значения испытано действие ряда химических агентов на кинетику всасывающей и нагнетающей деятельности корня [284].
Автоколебания физиологической деятельности корневой системы известны давно [161, 294—296 и др.]. Однако раньше сообщали о колебаниях со значительно более продолжительным периодом (вплоть до суток). У нас же речь идет об автоколебаниях с коротким периодом (2—3 мин). Именно подобные,, короткопериодные автоколебания и могут быть составной частью* непосредственного механизма транспорта воды. Данные об импульсном характере переноса воды в корне подтверждаются в. ряде работ [243—245], а короткопериодным автоколебаниям, уделяют в современной биологии все большее внимание.
АВТОКОЛЕБАТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР ВСАСЫВАЮЩЕЙ И НАГНЕТАЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОРНЯ
Опыты проводили с корнями 6—8-дневных проростков кукурузы (Zey mays L.) [284]. Поглощение воды и экссудацию кси-лемного сока измеряли у одного и того же корня одновременно в специально сконструированном устройстве, состоявшем из по-тометра и двух манометров аппарата Варбурга. Последние были герметично соединены с потометром. Верхнюю часть корня вставляли в манометр и тщательно заклеивали смесью парафи-
ч
ia
га-
s
1,5
Вр?мя дейстёил t мин
РИС. 27. Влияние ДНФ и карбоиилцианид-3-хлорфенилгидразона {СССР) на кинетику поглощения воды и экссудации ксилемного сока у отделенных корней проростков Zea mays L. [284]
.а — контроль (вода); б—2,5*10—4 М ДНФ; в — 6 • 10-6 М СССР; / — поглощение воды, 2 — экссудация ксилемного сока. Стандартная ошибка составляет в среднем 20%
на и канифоли (1:1); нижнюю часть погружали в заполненный соответствующим раствором (в контроле — отстоявшейся водопроводной водой) потометр, который соединяли со вторым манометром. О скорости поглощения воды и выделения экссудата судили по смещению менисков в манометрах, показания которых снимали через 1 мин. Часть полученных данных представлена на рис. 27—29.
Из хода кривых нетрудно заметить, что в норме как экссудация ксилемного сока, так и поглощение корнем воды обнаруживают автоколебания с периодом около 3 мин, причем ритмы поступления воды чередуются с ритмами выделения экссудата; иными словами, поступление воды и выделение экссудата в известной мере находятся в противофазе. Под влиянием химических агентов, подавляющих МС корневого давления, автоколебания
